菌根树木组成通过改变土壤化学计量比和无机氮分配来调节亚热带森林土壤碳氮库

《CATENA》：Mycorrhizal tree composition regulates subtropical forest soil carbon and nitrogen pools through shifts in soil stoichiometry and inorganic nitrogen partitioning

　　

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  丛枝菌根树占主导增加了硝酸盐的分配比例。
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  丛枝菌根树占主导降低了土壤C:N比。
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  菌根树的组成选择性重组了微生物C和N功能。
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  微生物模块与土壤C和N条件相关。
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  微生物群落是土壤C和N库的最强预测因子。

引言

自然界中超过90%的植物具有菌根共生体（Brundrett和Tedersoo, 2018）。菌根在生存和功能方面为主栽植物和生态系统提供了不同的益处，特别是养分吸收（Gutjahr和Parniske, 2013）。在不同的菌根类型中，丛枝菌根（AM）和外生菌根（ECM）是两个主要类型。AM和ECM真菌在养分获取策略和与植物根系的相互作用方面存在差异，并且倾向于感染具有不同养分需求和养分循环特性的植物，从而在森林中AM树和ECM树之间产生了碳和养分循环方面的明显差异（Ma等, 2023; Medina-Vega等, 2024）。丛枝菌根树通常产生易矿化的、碳氮比（C/N）低的凋落物，并依赖精确的菌丝觅食来在资源丰富的环境中高效捕获无机养分（Liu等, 2018）。相比之下，与ECM相关的树木贡献结构复杂的、C/N高的残留物，并部署水解酶和氧化酶来动员有机养分，这种策略使它们能够在养分贫乏的土壤中持续存在（Shah等, 2016）。这些差异预计不仅会影响土壤C和N库，还会影响C和N的化学组成以及调控其转化的微生物过程（Liu等, 2026）。因此，明确菌根树的组成如何塑造土壤C:N化学计量比和无机N分配，对于理解森林土壤C储存、N保持以及树木群落组成变化下微生物介导的生物地球化学循环的机制至关重要。

这些对比的植物和真菌策略为土壤养分循环差异提供了机制基础，但它们如何转化为生态系统水平的C和N动态仍未完全解决（Zhu等, 2026）。跨森林生态系统的研究表明，ECM主导的土壤通常保留更多结构复杂的有机物，并表现出较慢的养分周转，而AM主导的土壤则更频繁地与更快的矿物养分循环和更大的无机N可用性相关（DeForest和Snell, 2020; Jorgensen等, 2024）。此前的研究进一步将AM和ECM树的比例变化与土壤C:N比、真菌生物量、真菌与细菌比、胞外酶活性、根际激发效应和植物N获取联系起来，提供了重要证据表明菌根比例可以通过植物和微生物过程影响土壤C和N循环（Cheeke等, 2017）。然而，大多数先前的研究集中在土壤C和N库、微生物生物量、酶活性或单个土壤过程上，而关于菌根树组成的变化如何同时与无机N分配、微生物群落结构、宏基因组C和N循环潜力以及微生物共存模式相关联的信息相对有限。此外，在全球变化驱动因素（包括气候变暖和大气N沉降）下，与AM和ECM相关树木的相对比例可能会发生变化（Fitch等, 2024）。这些变化可能会改变森林养分经济和地下生物地球化学过程，凸显了理解菌根组成如何影响土壤C和N循环的必要性。然而，目前尚不清楚菌根树组成的变化是主要通过改变土壤C和N库来发挥作用，还是其最强效应通过C和N形态及其化学计量平衡的变化表现出来，尤其是无机N的分配以及土壤C和N的耦合。解决这一问题很重要，因为C和N形态的变化，而非仅总量大小，更可能决定微生物底物的可获取性、养分限制以及后续生物地球化学转化的方向。

微生物提供了菌根树组成与土壤C和N循环之间的直接生物学联系，因为凋落物质量、根际C输入和养分获取策略的差异最终通过土壤微生物组进行处理（Kakouridis等, 2024; Yu等, 2025）。先前的研究表明，与AM和ECM相关的树木可以支持不同的微生物组合，并通过底物可用性和养分经济的变化来改变土壤过程速率（Berrios等, 2024; Xu等, 2025）。微生物群落组成描述了细菌和真菌群落的分类学周转，而功能基因图谱代表了特定C和N转化过程的遗传潜力。同时，微生物共存结构捕捉了群落内部物种之间的组织和潜在关联（Zhang等, 2026）。近期一项研究提出，这些植物驱动的差异可能还伴随着微生物功能潜力的变化，包括参与C分解和N转化的基因（Haq等, 2025）。然而，土壤微生物组的这三个维度通常被分别研究，它们共同解释土壤C和N库变化的程度尚不清楚。许多研究要么关注广泛的微生物多样性模式，要么关注特定的功能指标，但很少在同一框架内整合群落组成、功能基因图谱和微生物互作结构（Ding等, 2025; Jiang等, 2025）。因此，菌根树组成的变化是主要通过改变微生物多样性、驱动分类学周转、重组特定C和N循环功能，还是通过改变微生物群互动网络结构来发挥作用，仍有待解决。

本研究在中国东部黄山亚热带森林中调查了菌根树组成的自然梯度，以确定AM和ECM比例的变化与土壤C和N循环之间的关联。我们选取了同一山区分布的12个森林样地，代表ECM主导、AM-ECM混交和AM主导的群落。通过关注单一景观格局内共存的森林样地，该设计减少了区域气候和土壤母质的大尺度变异，尽管样地水平上的海拔、坡度、林分结构和物种身份的差异仍可能对观察到的模式有所贡献。我们结合土壤理化性质测量与微生物群落组成和潜在C和N循环功能的宏基因组分析。共存网络分析和偏最小二乘路径建模进一步用于检验土壤资源条件、微生物群落和功能组织与土壤有机碳（SOC）和全氮（TN）之间的关联。我们解决两个问题：(1) 菌根树的组成是否主要通过改变土壤N形态分配和C/N平衡而非土壤C和N库来发挥作用？(2) 菌根树组成与SOC和TN的关联是否主要与土壤性质和微生物群落结构（包括共存模块）的变化相关，而不仅仅是微生物功能基因丰度？通过在同一框架内整合非生物和生物证据，本研究旨在阐明森林树木组成变化向上传导至土壤生物地球化学功能的微生物机制。

章节摘要

研究区

本研究在中国东部黄山、安徽省岭南自然保护区（119.17°E, 29.38°N）内开展。岭南自然保护区于1995年建立。研究区具有典型的亚热带季风气候，年平均气温16.2°C，年降水量2000毫米（Zhang等, 2012）。研究区海拔从320.0米到490.3米。2025年7月，我们选取了代表梯度的12个森林样地

菌根树组成改变土壤CN条件和微生物属性

这12个森林样地形成了从0%到100%的连续AM树比例梯度（图1A）。土壤无机N库和C-N相关性质在样地间变化显著。土壤NH₄⁺ ?N和NO₃^?N浓度分别为1.0至5.4 mg kg^?1和0.1至1.7 mg kg^?1。全氮（TN）范围为0.9至2.1 g kg^?1，而SOC变化范围为27.8至73.5 g kg^?1。土壤pH、MBC和MBN分别为4.9至5.5、242.3至633.9 mg kg^?1和51.7至88.9 mg kg^?1（图1

菌根树组成与土壤N形态和C/N资源格局的变化相关

我们的野外调查结果表明显著的土壤学响应不是养分总库的均匀变化，而是土壤N形态分配和C/N化学计量比的重组。随着AM树比例的增加，NO₃^?-N/NH₄⁺ ?N比值升高，表明土壤无机N分配向硝酸盐贡献相对增加的方向转变（图1F）。值得注意的是，尽管TN

结论

我们的野外调查表明，菌根树的组成主要通过涉及土壤条件和微生物群落的间接途径与土壤C和N库相关联。AM树比例增加与SOC和TN的总关联呈相对较小的负相关，而其最明显的效应是无机N分配和土壤C/N平衡的变化。这些变化伴随着微生物群落周转、C和N循环功能的选择性重组

CRediT作者贡献声明

张翔：撰写 – 原始草稿、软件、调查研究、形式分析、数据整理。赵琼：撰写 – 审阅与编辑、可视化、验证、资源、项目管理、方法论、概念构思。马永红：撰写 – 审阅与编辑、监督指导。魏立男：软件、调查研究。姜月：软件、调查研究。任积军：软件、调查研究。赵元：调查研究。小越新：软件。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本文报告的工作。

致谢

本研究由自然资源综合调查中心科技创新基金（KC20240022）、中国安徽省自然科学基金（2508085MD081）、中国安徽省林业研究创新项目、国家自然科学基金（41877341）以及华南丘陵地区自然资源观测、监测与评估子项目（编号：DD202607102713）资助。

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