地形很重要：丹霞地貌中山顶与山谷的不同生境塑造土壤有机碳库

《CATENA》：Topography matters: Contrasting hilltop and valley habitats shape soil organic carbon pools in Danxia landforms

　　

•丹霞山顶的土壤有机碳（SOC）储量高于山谷，扭转了侵蚀性地形序列规律。
•SOC的地形倒置现象源于山顶平台和山谷坡面生境之间的显著差异。
•山顶SOC以颗粒态有机碳（POC）为主，贫氮基质限制了微生物来源矿质态有机碳（MAOC）的形成。
•山顶与山谷之间的SOC差异随土层深度增加而减弱。

## 引言

土壤是地表各圈层之间的重要界面，其顶部1米土层所储存的有机碳（OC）量与大气和生物圈碳库总和相当（Hiederer和K?chy, 2011）。因此，土壤在陆地生态系统的碳循环中发挥着重要作用（Johnston等, 2004）。土壤有机碳（SOC）库的变化对大气CO?浓度有强烈影响（Poeplau和Don, 2013；Yang等, 2025）；因此，评估SOC储量及其变化对于阐明土壤通过有机碳固存调节气候变暖的作用至关重要。然而，由于SOC分布存在空间差异，准确评估区域SOC库具有挑战性（Xin等, 2016；Emami等, 2025）。因此，揭示SOC库的空间变异性及其驱动因素对于增进我们对陆地生态系统碳循环的理解和碳汇评估至关重要。

SOC储量受多种因素影响，包括气候变化（Walker等, 2018；Feng等, 2026）、植被演替（Shi等, 2024；Chen等, 2026）、土地利用与管理（Don等, 2011；Poeplau等, 2011；Chen等, 2020）以及地形（Doetterl等, 2012；Dai等, 2022；Hunter等, 2024）。大量研究探讨了地形通过影响其他环境因子间接作用于SOC库及其空间分布的机制（Berhe等, 2008；De Gryze等, 2008；Schwanghart和Jarmer, 2011；Doetterl等, 2012；Zhu等, 2014；Sun等, 2015；Liu等, 2021；Wu等, 2023）。地形主要通过两种机制影响SOC储量：（i）地形驱动的土壤侵蚀、搬运和沉积过程导致SOC迁移和再分配，在不同地貌单元造成SOC的损失或富集，从而改变其归宿（Berhe等, 2008；Wang等, 2010；Wang等, 2014b；Wang等, 2014a；Doetterl等, 2016）。例如，Wang等（2010）和Wang等（2014b）证明，坡面土壤侵蚀会减少侵蚀坡面上的OC含量，活性OC在运输过程中分解，大量OC沉积并埋藏在低洼或冲积区域。（ii）地形引起的生境条件差异（如温度、降水和光照）驱动植被净初级生产力以及OC输入和分解的变化，最终导致OC储量和组成在不同地貌单元呈现系统性差异（Griffiths等, 2009；Fernández-Romero等, 2014；Sun等, 2015；Fazlollahi Mohammadi等, 2017；Liu等, 2021；Wu等, 2023）。例如，Liu等（2021）观察到，热带山区的坡地和山谷的SOC含量往往低于山脊，这可能是由于在更适宜的微气候条件下（坡地和山谷温度较高、氮和水含量较高促进微生物活性和SOC分解）OC分解速率更高所致。Fernández-Romero等（2014）报道，西班牙南部接受太阳辐射较少的北坡具有更高的土壤湿度和更低的温度，创造了更有利于生物量生产和SOC积累的环境。地形因子对SOC动态的影响已被广泛研究，特别是在土壤侵蚀明显或高海拔山区，侵蚀驱动的再分配和高程气候梯度主导了SOC变异性（Berhe等, 2008；Doetterl等, 2016；Dai等, 2022）。然而，这些发现可能无法直接外推到低山环境，在低山环境中，侵蚀程度极低且海拔范围有限，两种机制均被削弱，地形引起的微气候变异（如太阳辐射、土壤湿度和温度）成为SOC异质性的主要驱动因素（Griffiths等, 2009；Liu等, 2021）。在这类景观中，岩性和地貌条件而非侵蚀再分配可能成为SOC分布的主导控制因素；然而，这一机制很少被验证，这些广泛分布的景观中SOC动态的过程仍知之甚少。

SOC库由不同周转时间的OC组分组成。因此，许多研究强调将OC按其特性划分为不同碳库以阐明SOC积累、持续性及对外部环境变化的响应特征（Cotrufo等, 2015；Cotrufo等, 2019；Castellano等, 2015；Lugato等, 2021；Zhou等, 2024）的必要性。颗粒态有机碳（POC）主要来源于植物，由于其固有的生物化学顽固性和在团聚体中的物理包被作用而保留在土壤中。矿质态有机碳（MAOC）主要由富含氮的微生物产物组成，通过与矿物颗粒（粉砂和黏土）的化学结合以及微团聚体的物理保护而持续存在于土壤中。此前研究表明，POC比MAOC更易受外部干扰，周转速率更快（Cambardella和Elliott, 1992；Poeplau等, 2018；Zhou等, 2024）。因此，将SOC分离为POC和MAOC组分对于阐明SOC积累和性质的变化具有重要意义（Zhou等, 2024；Liu等, 2025）。为进行比较分析并同时考虑SOC保护机制和实验方法的可操作性，Cambardella和Elliott（1992）及Cotrufo等（2019）提出的粒级分离技术在分离不同周转时间的SOC组分中被广泛使用。

丹霞地貌主要发育在大陆红色砂岩盆地（如白垩纪丹霞组）中，以陡峭崖壁为特征，具有三种主要坡型：平顶、陡身和缓基（Peng等, 2013；Zhu等, 2015）。在其演化过程中，这些地貌发育出被悬崖包围的孤立、岛屿状的山峰和山谷（Peng, 2000；Zhu等, 2010），导致局部尺度上山岭和山谷之间生境（地形、水热再分配、植被适应和土壤发育）的显著差异（Wu等, 2008；Peng等, 2018）。异质性的生境使丹霞地貌成为研究低海拔、地貌驱动微气候下SOC动态的理想场所，在该系统中侵蚀驱动的再分配作用极小。丹霞地貌广泛分布于中国28个省份，许多位于人类干扰极小的重点生态保护区。然而，以往研究主要集中于地貌学、分类与分布及形成机制（Peng等, 2013；Peng, 2020；Qi等, 2005；Huang等, 2015a；Huang等, 2015b；Yan等, 2016；Yan等, 2019；Guo等, 2020；Zhu等, 2010），仅对山顶和山谷效应下的植物群落和演替有少量研究（Peng等, 2008；Wu等, 2008；Hou等, 2008）。重要的是，丹霞地貌独特的岩性和地貌特征如何控制SOC储量和SOC库组成仍不为人知，这阻碍了对地形驱动的SOC动态的机制性理解，也妨碍了在这些广泛分布的景观中准确估算OC。

本研究旨在：(1) 调查丹霞地貌中山顶和山谷位置在表土和心土中SOC含量、储量和组分（POC和MAOC）及C:N比的差异；(2) 识别连接地貌位置与SOC积累和稳定的植被、土壤和微生物途径；(3) 将这些途径综合为丹霞地貌特有的地形驱动SOC分布概念模型。为此，选择了以典型丹霞地貌著称的中国广东省丹霞山作为案例研究。测量内容包括SOC含量和组分、C:N比、土壤物理化学性质以及微生物生物量（MBC、MBN）和胞外酶活性；此外，还在山顶和山谷位置持续监测微气候并开展植被调查。我们讨论了地貌位置驱动的微气候、植被特征、土壤性质和微生物过程变化对SOC储量和SOC库组成的影响，以及SOC库变化对陆地碳循环和气候变化的启示。

## 研究区

本研究在中国广东省韶关市仁化县丹霞山世界自然遗产地开展，总面积180 km2，包含600余座山峰，以峰丛和类似密度的森林为特征（图1）。区域气候为过渡性湿润季风气候，从北亚热带南部至中亚热带南部，年平均气温19.6°C，年平均降水量1665 mm。锦江是该区域的主要河流，一

## 土壤有机碳

在表土中，海螺峰和杨玩山山顶位置的SOC含量（总土和土壤组分）均高于山谷位置（图2）。在心土中，海螺峰山顶位置的总土和土壤组分SOC含量也高于山谷位置，但杨玩山山顶和山谷位置之间无显著差异（图2）。总土和土壤组分的SOC含量随

## SOC的地形倒置

此前许多研究已报道SOC库存在地形引起的空间变异（Berhe等, 2008；Doetterl等, 2012；Zhu等, 2014；Sun等, 2015；Liu等, 2021；Wu等, 2023）。在侵蚀性景观中，山顶通常碳含量较低，山谷充当沉积型SOC汇（Zhu等, 2014；Sun等, 2015）。然而，我们发现在海螺峰和杨玩山中，山顶的SOC含量和储量显著高于山谷，

## 结论

理解地形引起的生境变化如何影响SOC空间分布对于准确评估陆地生态系统碳储量和碳动态至关重要。本研究调查了丹霞地貌中山顶和山谷位置SOC库（SOC含量、储量、组分和C:N比）的差异及其随土壤深度的变化，并探讨了驱动这些差异的因素。本研究表明SOC含量和储量随C

CRediT作者贡献声明
陈爱敏：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，项目管理，方法论，调查，资金获取，数据管理，概念构思。刘攀：方法论，调查，数据管理，概念构思。刘家奇：撰写——审阅与编辑，方法论，形式分析。温晓勤：撰写——审阅与编辑，方法论，形式分析。张广生：撰写——审阅与编辑，指导。李元平：撰写——审阅与编辑，指导。

利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

致谢
本研究由国家自然科学基金（批准号42301128）、安徽省高等学校自然科学重点研究项目（批准号2022AH051672）、安徽省林业局林业碳汇自主科技研发项目（批准号0041122055）和安徽西大高层次人才科研启动基金（批准号WGKQ2021065）资助。感谢匿名审稿

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