气候变化重塑地中海地区蜜露蛾 Cryptoblabes gnidiella 的适宜分布区：1951–2060年气候适宜性时空转移与未来情景预测

《Climate Change Ecology》：Climate change reshapes suitable areas for the honeydew moth Cryptoblabes gnidiella in the Mediterranean

　　

气候变化正在重塑地中海地区蜜露蛾（honeydew moth, HM）Cryptoblabes gnidiella 的适宜分布区。冬季变暖促进其分布扩张，而夏季高温限制其南部种群。自20世纪中叶以来，气候适宜性已向北转移。这些变化在地中海区域具有空间异质性。未来气候情景下的预测趋势表明，该物种将继续发生分布重新分配。

论文解读：

研究背景与问题：气候变化及生长季日益不规则和极端天气可导致农田可用性和作物生产下降，农业气候带向极地移动，并伴随害虫和植物病原体分布变化。地中海地区年降水普遍下降且显著变暖，区域升温约比全球年均高20%；持续变暖下，非本土物种（约50%为无脊椎动物，包括许多植食性害虫）预计以约37–55 km/十年的速度向极地迁移。葡萄栽培（主要基于 Vitis vinifera）是全球重要园艺部门，地中海盆地占全球葡萄园面积约43%，提供收入和就业。气候变化直接影响葡萄生理和生产力，也通过改变害虫动态、化性等间接增加害虫压力和作物损失。蜜露蛾 Cryptoblabes gnidiella (Millière, 1867) (Lepidoptera: Pyralidae: Phycitinae)（honeydew moth, HM）是古北区物种，广泛分布于地中海，常与葡萄栽培系统相关。其多食性，寄主约80种植物30科，包括葡萄、鳄梨和柑橘。在葡萄上幼虫取食穗轴和果梗，破坏维管完整性，导致果穗渐进枯萎，损害果实易受次生真菌感染和机会性害虫定殖；产量损失报道为4%–70%。欧洲长期将HM视为葡萄次要害虫，但过去十年葡萄园发生增加，气候变暖可能是驱动因素。早期观察显示其在托斯卡纳沿海葡萄园常见且密度高，而内陆较冷地区罕见或缺失；近期法国报道其向内陆以前认为不适宜区域扩张。现有建模研究仅限当前气候条件，缺乏过去和未来气候变异视角。因此研究人员旨在评估气候变化对HM潜在分布的影响，检验近期变暖是否促进其向以前不适宜区域包括欧洲内陆葡萄区扩张的假设。

研究开展与结论意义：研究人员应用物种分布模型（species distribution modelling, SDM）框架估计HM当前、两个近期历史时期（1951–1980和1981–2000）的气候适宜区，重建约70年气候限制变化，并预测2041–2060年四种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways, SSPs）下的未来轨迹。结果表明，过去70年气候变化导致地中海盆地HM气候适宜性空间异质变化：北地中海若干区域现在比过去更适宜，北非和中东适宜性下降；不同温室气体排放情景预测这些对比模式可能持续，幅度取决于建模框架和排放轨迹。总体，气候条件可能在若干地区包括主要葡萄栽培区对HM越来越适宜，强调评估未来害虫风险需考虑区域气候变异和物种特异性生态响应。

关键技术方法（≤250字）：研究在R环境中完成统计分析、数据管理和图形。使用WorldClim 2.1数据库历史月气候数据，空间分辨率2.5 arc-minutes（赤道约22 km²），派生BIO5、BIO6、BIO10、BIO11和GDD12等变量。发生记录来自法国Cryptovigne项目、文献和全球生物多样性信息机构（GBIF），经去重、剔除拦截个体和5 km地理稀疏后，185点用于校准，44点用于评估。采用随机森林（Random Forest, RF）为主模型，并以增强回归树（Boosted Regression Trees, BRT）和贝叶斯加性回归树（Bayesian Additive Regression Trees, BART）评估算法稳健性。伪缺失点在北侧和南侧区域随机生成。模型性能用接收者操作特征曲线下面积（AUC）和真实技巧统计量（TSS）及空间块交叉验证评估。未来2041–2060使用11个全球环流模型（GCMs）和SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0、SSP5-8.5，进行RF集成平均，并用Warren’s I、Shapley值和多变量环境相似性表面（MESS）分析一致性与可解释性。

研究结果：
3.1 模型性能：RF在保留数据上AUC=0.99、TSS=0.94，空间块交叉验证平均AUC=0.98、TSS=0.91；BRT和BART性能相当；三种算法在1951–1980、1981–2000和2001–2024投影高度一致，Warren’s I超过0.93，因此后续主要采用RF。
3.2 变量贡献与响应曲线：平均精度下降显示最重要变量为BIO5（最热月日最高温均值，47.9）、BIO11（最冷季均温，40.1）、GDD12（高于12°C累积度日，39.9）、BIO10（最热季均温，38.9）和BIO6（最冷月日最低温均值，37.4）。BIO5响应曲线在接近约35°C时适宜性明显下降，约40°C最低，与文献热阈值一致，但曲线形状需结合建模框架和伪缺失选择解释。
3.3 模型投影：RF投影显示三个时期空间异质变化。南法、意大利、北希腊和土耳其等区域适宜性增加，北非和中东部分减少。2041–2060 SSP2-4.5共识投影中，西欧和南欧部分（如法国、意大利）适宜性增加，北非和中东减少。国家层面呈三种模式：法国、意大利、葡萄牙和土耳其总体增加；埃及和以色列减少；希腊和西班牙异质或中间，未来下降。西班牙南部和西南、希腊Epirus和西部、土耳其南部、埃及及以色列南部和东部局部下降。总体为地中海异质变化，中欧和西欧部分增加，北非和中东部分减少，但幅度受伪缺失框架等模型设计影响。
3.4 模型可解释性：Shapley指数显示，BIO5在北非、中东和西班牙南部对预测适宜性有负效应，高温降低适宜性；BIO11在北部、中央西班牙和土耳其内陆负贡献；GDD12在南北边缘负贡献，在地中海沿海正贡献。GDD12超过570°C·days阈值的若干区域仍见负Shapley值，说明该阈值可能是最低发育需求而非生态最适。BIO10在地中海大部分为正，在北非和中东内陆为负。整体揭示冬季温度、夏季温度和热量积累的异质贡献。
3.5 环境新颖性：MESS指数在1951–1980、1981–2000和2001–2024几乎全研究区为正，仅土耳其东部少数局部例外；未来在南阿尔及利亚沙漠和中央伊拉克出现轻微负值。表明模型外推有限，不太可能实质影响投影可靠性。

讨论总结：4.1 气候驱动：RF表现强，投影与两种替代算法一致。欧洲适宜区主要集中在地中海盆地，尤其法国和意大利沿海，与经验观察一致。冬季温度是关键北部限制因子，BIO6低于约4°C时预测发生下降，BIO11低值也降低适宜性，Shapley值支持冬季温度变量在北部负贡献，与HM以幼虫越冬且无真正滞育、对低温敏感一致。GDD12沿海正贡献，远离海岸减弱；波河平原低适宜性更多由冬季温度限制解释。570°C·days阈值可能只是最低发育需求。夏季高温在南部降低适宜性，BIO5显示约40°C上热阈值，但BIO5为平均日最高温，不捕捉短期极端热事件。与Zumbado-Ulate et al.的Maxent研究预测北欧适宜不同，可能因发生数据处理差异；本研究排除可能为拦截个体的记录。模型提示美国加利福尼亚大片包括主要葡萄区可能气候适宜，与先前估计相反。
4.2 过去和未来变化：自1950年代以来适宜区演变与气候驱动信号一致，变暖与适宜条件北移相关，南部下降。类似模式见于其他鳞翅目和昆虫。南法和沿海意大利适宜性增加与近期范围扩张和害虫压力报告一致。冬季温度限制，变暖可能增强越冬存活和化性；HM在以色列有利条件下可达每年7代。SDM不显式代表物候，机理或混合模型可补充。未来预测北移可能持续至2041–2060，西南法国重要葡萄区适宜性增加；SSP1-2.6下不确定，SSP5-8.5下一致高。持续变暖可能促进HM向关键葡萄区北扩，幅度取决于排放轨迹。
4.3 区域差异：空间异质。法国、意大利和葡萄牙自1950年代以来及未来增加；北非和中东部分减少。西地中海冬季和秋季温度增加较强，可能放松主要气候限制，解释西部地中海适宜区扩张。西班牙呈复杂模式：20世纪后半叶增加，2000年后南部和中西部部分下降。希腊和土耳其自1950年代以来增加，到本世纪中叶稳定或部分下降，东部希腊和土耳其南部下降，北部增加。南地中海和中东埃及、以色列到2041–2060普遍下降，夏季热应激可能超过热耐受，局部微气候可调节。降水预计更可变且暖季减少，但未纳入模型，因HM主要与栽培寄主相关，常灌溉，灌溉可能缓冲水分限制；缺乏水文变量是局限。

结论翻译：研究结果表明，气候变化在过去70年已促成地中海盆地HM气候适宜性的空间异质变化。北地中海若干区域现在似乎比过去更适宜，而北非和中东适宜性下降。不同温室气体排放情景预测，这些对比空间模式在未来数十年可能持续，但变化幅度仍取决于建模框架和排放轨迹。综上，这些发现表明气候条件可能在若干地区包括一些主要葡萄栽培区对HM越来越适宜。更广泛地，结果强调在评估未来气候条件下的潜在害虫风险时，需考虑气候变化的区域变异和物种特异性生态响应。