林分类型介导生物多样性与非生物因素对亚热带森林生态系统多功能性的控制作用

《Forest Ecology and Management》：Forest type mediates biodiversity and abiotic controls on ecosystem multifunctionality in subtropical forests

　　

• 亚热带森林类型之间的生态系统多功能性存在显著差异。
• 混交林的生态系统多功能性低于纯林类型。
• 地形限制在纯林类型中主导了生态系统多功能性。
• 生物多样性对生态系统多功能性的影响在不同森林类型间存在差异。

引言

森林是最具多功能性的陆地生态系统之一，提供碳储存、气候调节、生物多样性保护等基本服务（Aguirre-Gutiérrez et al., 2025, Du et al., 2024），以及包括休闲和生态旅游在内的文化效益（Deng et al., 2025a）。这些服务由一系列相互作用的生态过程支撑，统称为生态系统多功能性（EMF），其调节单一系统内多种功能的同步表现（Li et al., 2023b, Luo et al., 2024）。然而，全球环境变化日益威胁森林维持EMF的能力（Zhao et al., 2024），特别是在亚热带地区，该地区高生物多样性与高强度人类利用及快速土地覆盖转变并存（Zou et al., 2024）。尽管EMF对生态韧性和可持续发展的重要性已得到日益广泛的认可，但其调节机制仍知之甚少（Baggstr?m et al., 2025, Lei et al., 2026, Syu et al., 2026, Thapa et al., 2026）。尤其不清楚的是，物种身份、功能性状和结构多样性等生物因子如何与土壤性质、地形和气候等非生物条件相互作用，从而在不同森林类型中塑造EMF（Fatunsin and Naka, 2025, Lee et al., 2025）。解决这一空白对于制定适应性管理策略至关重要，这些策略需同时保护生物多样性、增强生态系统功能，并保护森林在全球范围内提供的生态和文化价值（Tian et al., 2024）。

亚热带森林在全球森林覆盖率和碳储存中占据重要份额，是研究生物多样性与环境条件如何相互作用以调节EMF的理想系统（Li et al., 2022, Schuldt et al., 2023）。在这些区域中，针叶林、阔叶林和混交林共存，在物种性状、结构属性和土壤性质方面差异显著（Wu et al., 2025）。这些因素预计将塑造它们对多种生态系统功能的贡献（Lee et al., 2025, Ouyang et al., 2023, Sun et al., 2024）。阔叶林以高质量凋落物和复杂冠层结构为特征，增强了养分循环和碳固存（Deng et al., 2025b, Tang et al., 2023）。相比之下，针叶林积累大量生物量但凋落物分解缓慢（Lee et al., 2025）。混交林通常被认为可以通过功能互补性——包括资源分配和更高效的资源利用——来结合不同物种的优势（Li et al., 2024b, Tian et al., 2024, Zhang et al., 2023）。然而，这些效益并非普适的。当共存物种的资源需求高度重叠时，在限制性条件下对有限资源的竞争可能加剧，并有利于竞争优势或排斥。相反，功能性状之间的巨大差异如果与本地资源限制不匹配或不能促进协同资源获取和养分循环，则可能不会产生互补效应（Sha et al., 2024, Wu et al., 2025）。具有不同资源利用策略的共优优势种之间的潜在拮抗相互作用可能进一步限制生物量积累、凋落物输入或土壤碳固存（Le Bagousse-Pinguet et al., 2019, Qiao et al., 2021, Zheng et al., 2024a）。因此，混交林中的EMF可能高于或低于单一优势林类型，具体取决于物种组成、功能性状兼容性、环境背景和管理历史（Li et al., 2022, Liu et al., 2023, Lu et al., 2025）。本研究未直接量化这些机制，因此将其作为合理解释而非已证实的因果关系来处理。解决这一不确定性对全球再造林和造林倡议具有重要意义（Li et al., 2025, Luo et al., 2026）。这些倡议日益推广多树种种植园，将其作为基于自然解决方案以保护生物多样性、减缓气候变暖和提供功能性文化服务。

先前研究表明，生物多样性的多个维度——包括物种丰富度、功能多样性和结构复杂性——可以通过加性效应、互补效应或选择效应来影响EMF（Noulèkoun et al., 2023, Ouyang et al., 2023）。在热带和温带森林中进行的研究通常报告了生物多样性与多功能性之间的正相关关系，但其强度和一致性在不同生物群系和森林类型间差异广泛（Li et al., 2024a, Yuan et al., 2021, Zhao et al., 2024）。这种变异性显示了非生物因子的价值，如地形、土壤肥力和气候，它们可能强化或削弱生物多样性（Deng et al., 2025b, Xiong et al., 2023）。例如，坡度和土壤质地通常在水分受限系统中主导生态系统过程（Maestre et al., 2012, Wang et al., 2023），而在更有利的环境条件下，功能多样性的影响更强（Che and Jin, 2024, Durán et al., 2018, Zhao et al., 2024）。土壤元素化学计量学（如碳氮比）和微生物生物量进一步调节养分循环和生产力（Jiang et al., 2024, Klein-Raufhake et al., 2025, Lucas-Borja and Delgado-Baquerizo, 2019），强调了EMF源于生物和非生物驱动因子的综合效应（Huang et al., 2020）。重要的是，这种相互作用高度依赖于具体情境，需要在特定的生态和管理环境中进行评估（Wang et al., 2022）。因此，了解生物多样性和环境如何在不同森林类型中共同调节EMF对于制定适应性管理策略至关重要，这些策略需要在支持更广泛用户价值的基础上维持生态系统服务。

除了驱动因子重要性差异外，近期研究还强调了生物多样性和环境条件调节EMF的机制复杂性（Li et al., 2023a, Lu et al., 2025）。驱动因子很少单独作用；相反，它们通过生物量积累、凋落物输入和微生物活动等中间过程发挥作用（Jiang et al., 2024, Liu et al., 2023）。例如，物种丰富度通常与生产力相关，而性状多样性与养分循环和碳储存更密切相关（Dietrich et al., 2023, Wu et al., 2025, Zeng et al., 2024）。单一驱动因子也可能同时影响多个功能或通过级联途径发挥作用，增加了额外的复杂性层次（Chen et al., 2023, Niu et al., 2024）。这些机制在不同森林类型间有所不同（Ullah et al., 2024）：在针叶林中，EMF通常由增强生物量和碳储存的途径调节，这归因于凋落物分解较慢，而在阔叶林中，更快的养分周转和微生物过程发挥更重要的作用（Che and Jin, 2024, Yuan et al., 2021, Zhou et al., 2025）。混交林可能整合多种途径，理论上具有更大的功能互补性潜力（Tian et al., 2024），但此类结果的实证证据仍不一致。重要的是，这些机制途径在共存森林类型之间的直接比较仍然缺乏，尤其是在预期造林计划需要在支持休闲和生态旅游等文化服务的同时维持生态功能的亚热带地区。

本研究通过对中国南方亚热带地区针叶林、阔叶林和混交林的比较分析来应对这些挑战。通过将生态理论与应用管理视角相结合（Wu et al., 2025），我们评估了EMF如何随森林类型变化。我们还评估了其驱动因子在对比生物和非生物背景下的作用方式。具体而言，我们的目标为：（i）量化并比较森林类型间的EMF及其组分功能——地上生物量、土壤碳储存、养分循环和凋落物质量；（ii）识别每种森林类型内的主要生物多样性和环境驱动因子，并评估其相对贡献；（iii）阐明这些驱动因子影响EMF的机制途径。通过将森林生态学与管理和生态旅游优先事项联系起来，本研究提供了如何制定森林类型特定策略以在全球变化下维持亚热带景观中生态系统服务和文化价值的见解。

研究区域与样地

研究在中国南方重庆市垫江县开展（29°38′–30°31′N, 107°13′–107°40′E）（图1），该地区是一个以森林景观和生态价值而闻名的亚热带山区，在国际上获得认可（Deng et al., 2025a, Geng et al., 2024）。该地区以陡峭地形和湿润的亚热带季风气候为特征，年平均温度约为17°C，年降水量约1200 mm（Wu et al., 2025），大部分降水发生在

不同森林类型间生态系统多功能性的变化

EMF在亚热带森林类型间差异显著（图2）。混交林始终表现出最低的EMF值，显著低于针叶林和阔叶林（ANOVA: F?,?? = 18.35, p < 0.001；图2a）。相比之下，针叶林和阔叶林维持了可比的高多功能性水平。这表明由单一功能群主导的林地比混交林更有效地维持多种生态过程。

生态系统多功能性在不同森林类型间存在显著差异

我们的结果表明，EMF在不同森林类型间差异显著，混交林始终表现出低于针叶林和阔叶林的值。这一发现挑战了一个普遍假设，即混交林中增加的物种多样性和结构复杂性通过互补性或资源利用效率本质上增强了生态系统功能（Li et al., 2024b）。相反，我们的研究表明物种身份和性状组成比……（原文截断）

结论

本研究表明，森林类型特异性下生物多样性、土壤微生物属性和非生物条件之间的相互作用塑造了亚热带森林的EMF。针叶林和阔叶林维持了高多功能性，而混交林始终表现不佳，表明物种混交并不本质上增强EMF。关键驱动因子在不同森林类型间有所不同：微生物生物量和土壤化学计量学在针叶林中至关重要，坡度限制了……（原文截断）

数据可用性

支持本研究结果的数据可从Figshare获取，网址为 https://doi.org/10.6084/m9.figshare.27308826 及 doi.org/10.6084/m9.figshare.27979243.v1。

作者贡献声明

Jie Zheng：撰写——审阅与编辑、撰写——原稿、可视化、验证、指导、资源、项目管理、调查、资金获取、形式分析、数据整理、概念化。Hao Xiong：可视化、验证、软件、数据整理。Muhammad Arif：撰写——审阅与编辑、撰写——原稿、可视化、验证、指导、软件、项目管理、资金获取、形式分析、数据整理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文所报告的工作。

致谢

我们衷心感谢所有为野外调查做出贡献的人士。本研究得到昆明学院人才引进项目（编号：YJL25018）、重庆市自然科学基金面上项目（编号：CSTB2025NSCQ-GPX0528）、云南省教育厅科学研究基金项目（编号：2026J0842）的支持。

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