多年监测揭示欧洲冷杉林中欧洲冷杉槲寄生的传播体压力、滞后期动态及其影响

《Forest Ecology and Management》：Propagule pressure, lag-phase dynamics and impacts of European fir mistletoe in silver fir forests revealed by multi-year monitoring

　　

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  种子压力是云杉槲寄生扩散的主要驱动力。
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  定殖过程表现出一致的5–6年滞后期响应。
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  优势西云杉被优先定殖。
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  超过几公里后，空间影响迅速下降。
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  感染导致落叶率升高并抑制树木生长。

引言

欧洲森林生态系统目前正面临由气候变化、大气污染和生物胁迫加剧的综合作用所导致的前所未有的环境压力。根据最新的ICP森林技术报告（Vesterdal等，2025），2023年是欧洲有记录以来第二暖的一年。反复发生的干旱、热浪和其他极端天气事件日益影响森林活力，导致树冠落叶率升高、生长量减少、大规模严重火灾事件频发，以及主要欧洲树种韧性下降。

在受益于这些变化的环境条件的生物因子中，槲寄生因其在整个欧洲的迅速扩散而引起了越来越多的关注。除了作为环境变化的指示物外，槲寄生还可能通过提取水分和矿物质营养、增加寄主水分胁迫、减少径向生长、加速树冠退化，以及在严重情况下导致树木死亡来直接促成寄主衰退（Mathiasen等，2008；Barbu，2009；Bilgili等，2018；Kollas等，2018；Camarero等，2025）。近几十年来欧洲槲寄生（Viscum album L.）的迅速扩散常被归因于气温升高、干旱持续时间延长以及寄主易感性的变化（Mathiasen等，2008；Zuber，2004；Marchand等，2025；Rubio-Cuadrado等，2025），这使得理解感染驱动因素对森林生态和管理越来越重要。

V. album的一个关键特征是存在不同的寄主特异性亚种。V. album subsp. album主要寄生于落叶树种，V. album subsp. austriacum主要感染苏格兰松（Pinus sylvestris），而V. album subsp. abietis则主要限于西云杉（Abies alba）（Zuber，2004）。最近的研究表明，云杉槲寄生的分布可能不仅受寄主可用性的限制，还受到气候因素（包括冬季温度和海拔梯度）的约束（Tikkanen等，2021）。这种高度寄主专一性提供了在没有多种寄主物种混杂效应的情况下研究感染动态的机会。

槲寄生日益增长的生态和经济重要性促使了多种监测方法的发展。最近的研究使用机载LiDAR数据在景观尺度上检测槲寄生感染（Bolibok等，2026），使用基于问卷的调查评估大尺度分布模式（Walas等，2026），以及使用高光谱遥感方法识别西云杉林分中的感染情况（Ancic等，2014）。尽管取得了这些进展，长期野外观察对于理解时间动态、寄主反应以及槲寄生扩散的潜在机制仍然至关重要。国家森林监测网络在这方面尤其有价值，因为它们能够对同一树木和林地提供长期的重复观测。

在用于解释种群扩张成功的概念中，种子压力被认为是定殖成功最重要的预测因子之一。种子压力描述到达某地的种子数量和频率，已有研究表明它可以通过帮助种群克服人口随机性和阿利效应来提高定殖概率（Drake和Lodge，2006；Chase等，2022）。对于槲寄生而言，感染树木成为鸟类传播种子的本地来源，表明感染压力可能在决定后续扩散中起核心作用。

许多生物入侵的共同特征是出现滞后期，在此期间定殖之后会出现种群缓慢生长和空间扩展受限的时期，随后才会出现占据地点的迅速增加（Aikio等，2010；Larkin，2011）。这种延迟可能源于种群限制、扩散约束、低种子可利用性，或新定殖个体成为进一步有效扩散来源所需的时间（Barnett等，2016）。由于入侵轨迹是通过局部种群过程与在更广泛空间尺度上发挥作用的扩散之间的相互作用而产生的（Py?ek和Hulme，2005），因此整合时间和空间信息对于理解导致观察到的定殖模式的机制至关重要。

由于定殖本质上是一个时间-事件过程，离散时间风险模型为分析感染动态提供了特别适合的框架。这些模型非常适合以固定间隔收集的生态监测数据，在这种情况下，定殖事件的确切时间未知，但在连续观测之间记录到了发生情况（Richardson，2010）。此外，基于风险的方法允许纳入描述局部和空间传播过程的时间变化预测因子，使其特别适用于研究生物在监测景观中的扩散。

本研究利用波兰ICP森林监测网络的长期观测数据，调查Viscum album subsp. abietis感染的时空动态。具体而言，我们的目标是：（i）识别与感染风险相关的寄主和林地特征；（ii）评估局部和空间感染压力在先前未感染样地段定殖中的作用；（iii）确定槲寄生扩散过程中是否出现表明滞后期动态的延迟响应；以及（iv）量化感染对寄主活力和生长的影响。通过将种子压力和生物入侵的生态理论与长期森林监测数据相结合，本研究为欧洲森林中槲寄生扩散的机制提供了新的见解。

章节摘要

森林监测数据与槲寄生评估

分析基于波兰在ICP森林项目下运营的森林健康监测网络中收集的数据（Schw?rzel等，2022）。观测工作于2009年至2025年间在分布于波兰各地、按8×8 km系统性网格布设的年龄21年以上林分的永久监测样地段上每年进行一次。每个样地段由距离样地中心最近的20棵树组成，这些树在样地建立时处于优势、共优势或亚优势

槲寄生在西云杉林分中的扩散

在整个监测期间，槲寄生发生的频率稳步增加（图1a）。感染树木比例和感染监测样地段比例均呈现持续上升趋势，表明槲寄生在波兰西云杉监测网络中持续扩张。在观测的前几年，增长相对缓慢，但大约在2017年之后，扩张速度加快。到那时，槲寄生已经广泛

寄主选择与定殖树木特征

我们的结果表明，Viscum album subsp. abietis优先定殖于优势和相对较大的西云杉树木。这一模式在描述性分析和风险模型中均一致观察到，表明寄主的林木地位是影响定殖概率的最重要因素之一。

对优势树木的偏好最可能由鸟类传播者的行为来解释。负责槲寄生种子传播的鸟类

结论

本研究首次基于ICP森林监测网络的长期观测数据，对波兰西云杉森林中Viscum album subsp. abietis的扩散动态和影响进行了全国范围的分析。在研究期间，槲寄生发生稳步增加，并主要集中在低海拔地区。定殖优先影响优势和直径较大的树木，表明寄主可及性和冠层位置在决定

CRediT作者贡献声明

Piotr Borowik：写作——审阅与编辑，写作——初稿，可视化，监督，软件，方法论，调查，数据整理，概念化。Grzegorz Zaj?czkowski：调查，正式分析，概念化。S?awomir ?lusarski：验证，资源，项目管理，调查，资金获取，正式分析，概念化。Robert Hildebrand：资源，调查，正式分析，概念化。Pawe? Lech：调查，正式

手稿准备过程中生成式AI和AI辅助技术的声明

在本手稿的准备过程中，作者使用生成式AI工具辅助英语语言编辑、为非英语母语者提供翻译支持、提高清晰度及正式学术表述，以及准备用于数据分析和可视化的Python代码。在使用这些工具后，作者仔细审阅、编辑和验证了所有文本、代码、结果和视觉输出（根据需要），并对发表文章的内容承担全部责任。

资金支持

本研究未获得外部资金支持。但需要指出的是，本研究使用的数据得益于波兰环境保护总局和国家森林总局资助的许多项目，作为森林监测项目的一部分，该森林监测项目是波兰国家环境监控的组成部分。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些可能影响本文所述工作。

Piotr Borowik|Grzegorz Zaj?czkowski|S?awomir ?lusarski|Robert Hildebrand|Pawe? Lech|Tomasz Oszako