北半球冰川作用增强期间地中海地区的水文气候阈值与状态依赖的植被响应

《Global and Planetary Change》：Hydroclimatic thresholds and state-dependent vegetation responses in the Mediterranean during the intensification of Northern Hemisphere glaciation

　　

摘要

皮亚琴扎期—格拉西亚期之交代表北半球冰川增强与地中海水气候重组的关键阶段。本文报道了来自意大利南部蒙特圣尼古拉格拉西亚期全球界线层型剖面和点（GSSP）的高分辨率陆域孢粉记录，并将其与约2.7–2.5 Ma间的天文年代学和海洋多指标记录相结合。该记录表明，植被变化在经历早期先驱波动后，最终在MIS 104达到阈值式的重组。在此转折之前，生态系统保持相对缓冲状态，变率主要通过森林组成的变化来体现。MIS 104之后，植被响应变得日益具有状态依赖性，表现为反复的景观开阔化、草原扩展以及水气候季节性的增强。频谱分析揭示了轨道强迫的层级组织：黄赤交角控制了植被结构的节律，而岁差主要调节了水气候变率。然而，岁差驱动的强迫仅间歇性地转化为生态变化，表明植被响应对背景气候条件具有依赖性。在更短时间尺度上，亚轨道变率在MIS 104后日益显著，并在MIS 100期间强烈放大，这与同期海洋记录中记载的气候不稳定性增强一致。陆地与海洋变率的对比揭示了耦合但不对等的海陆响应，表明植被动力学主要受有效湿度及其季节分布控制，而非温度。该孢粉记录还提供了首个直接锚定于天文定年GSSP剖面的高分辨率陆域表征，将正式的年代地层界线与轨道节律的植被重组联系起来，记录了北半球冰川增强过程中地中海生态系统对水气候不稳定性日益增长的趋势。

引言

皮亚琴扎期—格拉西亚期之交是新近纪晚期气候系统重组的一个基本阶段。在此期间，北半球冰川增强（iNHG）导致振幅更大的冰期—间冰期变率的建立（Bartoli等，2005；Lisiecki和Raymo，2005；Mudelsee和Raymo，2005；Raymo等，2006；McClymont等，2023）。海洋记录记载了与高纬度冷却和北大西洋海气环流重组相关、向黄赤交角主导变率的渐进转变（Raymo等，1989；Lisiecki和Raymo，2005, Lisiecki和Raymo，2007；Naafs等，2010；De Schepper等，2014；Bolton等，2018）。这些变化反映了不断演变的边界条件，包括大气CO?浓度的下降，且以区域异质且非线性的方式表现（Pagani等，2009；Martinez-Botí等，2015；McClymont等，2023）。尽管CO?下降被广泛认为是中新世晚期降温的主要驱动力，但导致其减少的过程仍不确定。来自北太平洋的最新综合研究未发现尘埃驱动的活性铁施肥足以增强导出生产力，从而解释长期中新世降温或iNHG（Abell等，2026）。在更短时间尺度上，海洋档案记载了在iNHG过程中千年尺度变率的渐进出现，从约2.7 Ma之后孤立的先驱事件到约2.5 Ma时日益持久而有规律的振荡（Bartoli等，2006；Bolton等，2010；Hodell等，2026）。这表明，在加强的冰期边界条件下，气候系统对高频扰动的敏感性日益提高，这将对陆地生态系统和栖息地结构产生潜在影响。区域盆地为评估大规模气候变化如何在中间空间尺度上传递提供了关键档案。其中，地中海因其中间半封闭的构造以及与现代气候环流和高纬度环流系统的强耦合而尤为敏感（Rossignol-Strick，1983, Rossignol-Strick，1985；Cacho等，2000；Rohling等，2015；Grant等，2016, Grant等，2017, Grant等，2022）。来自该区域的海洋记录捕获了轨道频率跨度的变率，包括黄赤交角节律的冰期—间冰期循环以及通过富含淡水输入和水柱分层所形成的富腐殖质泥（Sapropel）层沉积所体现的岁差驱动的水气候振荡（例如，Hilgen，1991a；Rohling等，2015）。这些记录仅能间接约束大陆水气候，因为它们依赖海洋学代用指标来推断陆地水分可及性。这一局限性凸显了陆域代用指标记录在重建有效湿度和水气候季节性方面的重要性，同时也记录了由阈值、反馈和非线性动力学所塑造的生态系统响应（Scheffer等，2001；Maslin，2004；Tzedakis等，2017；Lenton等，2025）。基于花粉的研究已记载了新近纪晚期和第四纪早期景观的渐进开阔化以及森林群落的重组（例如，Suc等，1995, Suc等，2026；Rio等，1997；Fauquette等，2007；Bertini，2010；Sadori等，2013；Combourieu-Nebout等，2015；Magri等，2017；Bertini和Combourieu-Nebout，2023）。尽管一些高分辨率陆域记录为植被—气候耦合提供了关键见解（例如，Pross等，2015；Tzedakis等，2018；Wagner等，2019；Catrain等，2025），但很少有研究能捕获在持续冰期—间冰期变率建立的关键时期内的生态系统动力学。因此，大多数中新世—第四纪花粉记录仍缺乏在关键2.7–2.5 Ma区间内解析生态系统动力学所需的时间分辨率和地层控制。因此，地中海陆地生态系统在北半球冰川增强早期阶段是否对轨道尺度和千年尺度的气候强迫做出同步、异步或非线性响应，仍然不清楚。此外，这种变率是否已在更广泛的非洲—地中海水气候与生态系统重组框架内得到生态表现，包括栖息地结构和连通性的变化，也仍不明确（DeMenocal，2004；Maslin，2004；Trauth等，2005；Hodell等，2026）。

本文报道了来自蒙特圣尼古拉格拉西亚期全球界线层型剖面和点（GSSP）（图1，图2）的高分辨率孢粉记录，并将其整合在既有的天文年代学和海洋多指标框架中（例如，Girone等，2026及其中所引文献）。该数据集提供了来自蒙特圣尼古拉标准剖面（MSNt-s）的陆域重建，能够解析与同期海洋记录所记载时间尺度相当的植被动力学。具体而言，本文旨在：(i) 识别地中海植被对变化的冰期边界条件的生态阈值和状态转变；(ii) 评估陆地生态系统中轨道和亚轨道变率的表现及其时间关系，包括与海洋代用指标所记载的千年尺度变率的关系；以及(iii) 评估iNHG过程中温度、有效湿度和水气候季节性的相对作用。

章节摘要

地质与地层背景

MSNt-s位于意大利西西里岛南部杰拉以西约10公里处，处于中新世晚期—第四纪卡尔塔尼塞塔盆地的东南扇区，位于西西里—马格里布造山带和伊布里亚前陆之间（Catalano等，2013；Lentini和Carbone，2014）（图1，图2）。其中新世—第四纪沉积物代表了与亚平宁—马格里布造山带及杰拉片岩相关的支承盆地系统的最终充填（Ogniben，1969）。蒙特圣尼古拉

材料

孢粉分析基于在格拉西亚期GSSP以西约6米处的地层剖面上采集的选定样品进行，位于历史蒙特圣尼古拉标准区范围内（37°08′47.88′′N, 14°12′17.47′′E；Channell等，1992；Rio等，1998；图1，图2）。所研究的时间段对应于此前由Addante等（2024）, Addante等（2025）描述并地层约束的地层序列。采样和地层编录工作是在

孢粉植物组合

MSNt-s孢粉植物组合包含141个已鉴定的花粉类群（图3, 图4, 图5, 图6；SM, 图S1），记录了一个多样化的组合，代表了皮亚琴扎期晚期—格拉西亚期早期的植被。花粉组合包括目前从地中海区域消失的类群（例如Taxodium/Glyptostrobus型、Sciadopitys、Engelhardia和Myrica），目前仅限于地中海有限避难所的类群（Liquidambar、Zelkova、Cedrus），以及广泛分布于温带地区的类群

讨论

最近在MSNt-s进行的高分辨率多指标研究已经建立了皮亚琴扎期—格拉西亚期之交的良好约束海洋地层和古环境框架，记录了轨道组织的水文变率、季节性增强以及亚轨道气候变率的渐进出现（Addante等，2024, Addante等，2025；Fasone等，2024；Girone等，2026）。本文报道的高分辨率花粉记录提供了陆域的

结论

本研究提供了首个直接锚定于蒙特圣尼古拉天文定年GSSP地层的陆域高分辨率记录。通过将花粉数据与同期海洋代用指标置于相同的地层和天文年代学框架中，MSNt-s记录在皮亚琴扎期—格拉西亚期之交的轨道和亚轨道时间尺度上解析了地中海生态系统动力学。结果表明，iNHG过程中地中海生态系统的变化并非

CRediT作者贡献声明

Adele Bertini：撰写—审稿与编辑，撰写—原始草稿，可视化，验证，监督，方法论，资金获取，数据整理，概念化。Houssem Tabbabi：方法论，调查研究。Gabriele Niccolini：撰写—审稿与编辑，可视化，方法论，调查研究，形式分析，数据整理，概念化。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报告的工作。

致谢

我们特别感谢第四纪地层委员会（Subcommission on Quaternary Stratigraphy）非正式工作组的成员（https://quaternary.stratigraphy.org/other_informal_groups）对采样活动做出的重大贡献，该活动也受益于INQUA-SACCOM GELSTRAT项目的支持。本研究部分发展于HT的博士计划中，并受益于专项资助（佛罗伦萨大学—校内基金，A. Bertini）。AI-based

Adele Bertini|Houssem Tabbabi|Gabriele Niccolini

佛罗伦萨大学地球科学系，意大利