平坦景观上非局域Klausmeier植被动态模型的灭绝与持续判据

《Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation》：Extinction and persistence criteria in non-local Klausmeier model of vegetation dynamics on flat landscapes

　　

摘要

本文采用一种纳入有限栖息地内非定域植物传播的广义 Klausmeier 模型，研究了水分受限生态系统中植被模式的动态变化。我们建立了该系统的适定性，并严格分析了植被生存所需的条件。研究结果确定了一个临界斑块大小，该大小由本地生长与边界损失之间的权衡所决定；小于此阈值的栖息地将导致不可避免的灭绝。此外，我们推导出了一个临界最大生物量密度，当低于该水平时，无论区域大小如何，种群都将崩溃至沙漠状态。我们确定了稳态解的稳定性判据，并描述了稳定的非平凡生物量分布的出现。数值实验比较了亚高斯核和超高斯核，证实了非定域传播机制，特别是具有重尾分布的机制，能够增强生态系统韧性，使植被能够在比经典定域扩散模型所预测的更小、更破碎的栖息地中持久存在。

引言

水分受限生态系统通常表现出多种规则的植被图案[1]、[2]、[3]，这些图案源于不同尺度上各种水-植被反馈之间的相互作用[4]、[5]、[6]。重要的是，这些图案往往是在日益恶化的环境条件下形成的，因此对于生态系统的生存和持久具有重要意义[7]。由于植被图案的形成和变化具有较长的时间尺度，数学建模已成为更好地理解图案如何形成以及如何影响生态系统动态的必要工具[7]、[8]。

不同的建模工作例如指出，图案形状可以作为即将到来的沙漠化过程的早期指标，因为水分胁迫的植被在极端干旱条件下会形成六边形分布的斑点[9]、[10]、[11]、[12]。更近期的结果表明，图案也可以通过植被覆盖的空间重塑来增强生态系统韧性，使生态系统避免突然崩溃[13]。因此，数学建模为我们理解水分受限生态系统中的自组织现象做出了重要贡献。然而，大多数这些模型都是在理想条件下制定的，假设无限区域，从而忽略了更现实的正则边界条件如何改变空间图案和植被生存（但参见例如[14]、[15]、[16]）。

在应用程度较低的研究场景中，研究人员利用 Fisher–KPP 方程的扩展形式[17]、[18]、[19]、[20]研究了有界区域中的种群动态，这些扩展在数学生物学文献中被称为 KISS（Kierstead–Slobodkin–Skellam）模型[21]、[22]。KISS 模型表明，种群在受限区域（或生态学意义上的栖息地）中的生存需要该区域足够大，使得区域内的繁殖能够平衡因通过区域边界密度通量而导致的种群损失[23]。对于小于此临界大小的区域，种群灭绝是唯一稳定的解。这些研究与植被图案模型之间的一个关键区别在于，后者通常包含非定域项，用以描述导致植被生长的长程过程（例如通过根系吸收资源或同胞传播[5]、[24]）。因此，植被图案形成模型提供了一个理想的场景，将 KISS 模型扩展到种群动态在空间上为非定域的情形。

我们研究了有限栖息地中非定域种群动态与种群生存之间的关系。为了建立这一联系，我们采用了一种广义的 Klausmeier 植被图案形成模型公式，该模型考虑了非定域植物传播[24]、[25]。我们扩展了这一公式以考虑更现实的情况，即植被只能在有限区域内生长，且始终被敌对的环境包围。关于我们的方法，我们发现了几个有趣的结果。具体而言，在[26]、[27]中，作者构造了弱解、局部时间解。在类似的框架下，尽管未直接涉及水密度效应，作者已展示了多个重要性质，如长时间渐近行为、非平凡稳定图案的存在性以及临界区域大小，参见[28]、[29]、[30]、[31]及其参考文献。当水的本地扩散被非定域算子取代时，已知存在唯一的全局时间解[32]。

植被图案的修正 Klausmeier 模型描述了植被生物量 v ? v(x, t) 和水浓度 w ? w(x, t) 的耦合动态，作为一个非线性反应-扩散系统。在这里，我们将无量纲形式[24]扩展到有限栖息地情况：

?v/?t = dv·Lv + v2w ? Bv, (x,t) ∈ Ω × [0,T]
?w/?t = dw·Δw ? v2w ? w + A, (x,t) ∈ Ω × [0,T]
v = 0, (x,t) ∈ R? ? Ω × [0,T]
w = 0, (x,t) ∈ ?Ω × [0,T]
v(0) = v?, x ∈ Ω, w(0) = w?, x ∈ Ω

其中 T > 0 是演化时间，Ω ? R? 是一个开有界域，dv > 0 模拟植物传播，dw > 0 模拟水扩散，A > 0 表示平均降雨量，B > 0 表示死亡率。

多项实证研究表明，本地扩散不足以捕捉通过种子传播的植被扩散。种子传播，无论是通过风力还是动物（如果食动物）介导的，都会产生具有重尾分布、尖峰的传播核[33]、[34]。例如，动物觅食运动与变化的种子肠道通过时间之间的相互作用导致了以母株附近尖锐峰值和描述长距离传播事件的重尾为特征的传播模式[33]。此外，对果食鸟类的实证追踪证实，动物运动中的自然变异产生了重尾的种群水平核，与标准随机游走近似相比，显著增加了长距离种子沉积的概率[34]。最后，我们想强调另一种传播核可能因次级传播现象而出现，例如当动物取食从掉落果实中获取的种子而非直接从植株获取时。在这种情况下，使用偏斜传播核可能是合适的，例如参见[35]、[36]。基于这些实证发现，我们考虑了一个一般的非定域传播算子 L，定义为：

Lv(x) = χ_Ω(x) ∫_{R?} J(x ? y)(v(y) ? v(x)) dy

其中 χ_Ω 是域 Ω 的特征函数，J: R? → R≥0 是一个满足以下假设的积分核。

假设 1.1

我们假设积分核 J ∈ C?(R?) 满足以下性质：
(J1) 正性：对所有 z ∈ R?，J(z) ≥ 0，且 J(0) > 0。
(J2) 对称性：对所有 z ∈ R?，J(z) = J(?z)。
(J3) 衰减性：当 |z| → ∞ 时，J(z) → 0。
(J4) 有限二阶矩：∫_{R?} J(z)|z|2 dz < ∞。
(J5) 归一化：∫_{R?} J(z) dz = 1。

假设 (J5) 和非定域 Dirichlet 边界条件 (1.1c) 使我们能够将 (1.2) 重写为：
Lv(x) = χ_Ω(x)(∫_Ω J(x ? y)v(y) dy ? v(x))

我们进一步对域 Ω 施加以下约束。

假设 1.2

我们假设 Ω ? R? 有界、开且满足以下性质：
(O1) 一致估计：设 {?_j}_{j∈N} 是 Δ 在 Dirichlet 边界条件下的特征函数。存在常数 C ? C(Ω) > 0 使得 sup_{j∈N} ||?_j||_∞ ≤ C。
(O2) 边界正则性：Ω 的边界具有足够正则性，即 ?Ω ∈ C?，其中 k ∈ N 适当。

我们指出，这里我们考虑的是由方程 (1.1c) 给出的特定非定域 Dirichlet 边界条件。这是标准 Dirichlet 边界条件的非定域类似物。由于我们假设 v = 0 在 R? ? Ω 中，这意味着我们考虑的域被敌对环境包围，由于植被被运输到域 Ω 之外而造成边界损失。可以考虑更现实的情况，其中 v = g(x) 在 R? ? Ω 中，但这将由于非齐次反应项的出现而改变我们问题的分析。关于此主题更多信息，我们参考文献[37]及其参考文献。

在此，我们简要总结我们的理论和数值结果如何对理论生态学领域做出贡献。

贡献 1：临界斑块大小和核形状

我们推导了一个基于传播算子谱性质的植被持久性解析判据。具体而言，如定理 3.1 所示，如果传播速率 dv 超过阈值 M/β?，则灭绝不可避免，其中 M 与最大增长率相关，β? 是算子 ?L 在 Ω 上的主特征值。由于 β? 与域大小成反比缩放（见定理 3.1），这建立了一个持久性的临界斑块大小。

关键在于，我们的数值分析揭示了这一临界大小对传播核形状的敏感性。我们证明，具有更重尾（即更高峰度）的非定域核显著降低了相对于经典拉普拉斯扩散的临界斑块大小（见图 2 左面板）。这意味着长程传播机制增强了破碎景观中的生态系统韧性。

与贡献 1 相符，请注意，在固定传播核的情况下，越来越小的斑块大小很容易转化为边界损失。这些边界损失直接与驱动临界斑块大小判据的主特征值相关联，见定理 3.1 和方程 (3.13)。我们承认，对于小栖息地中的动物运动，这可能是无关紧要的，因为动物会根据栖息地可用性调整运动模式，但人们可以找到由其他传播模式驱动的示例，例如风。

贡献 2：持久性最低生物量阈值

我们确定了一个临界阈值，用于防止生态系统崩溃所需的初始生物量密度。我们的稳定性分析，在定理 4.1 中形式化，表明如果最大生物量密度降至临界水平以下，大约按死亡率与降雨量之比缩放，||V||_∞ ～ B/A，则系统会被吸引到平凡的沙漠状态，无论栖息地大小如何。这一理论下限由图 3 和图 4 中的分岔图在数值上得到确认，这些图显示在此生物量阈值以下不存在稳定的非平凡解。

贡献 3：准均匀解的存在性与稳定性

我们证明了从运动学系统的空间均匀状态分岔出的稳定的非平凡稳态解 V(x) 的存在性。

• 存在性条件（准均匀状态）：虽然代数阈值 A > 2B 是无限域中存在均匀植被的已知要求（运动学鞍节点分岔），但我们的设定考虑了被敌对环境（v = 0）包围的有限栖息地。这里的数学新颖性在于严格证明，由于有限域和非定域边界条件，稳态局部化斑块在连续参数范围内持续存在。在命题 3.2 建立的界限下，定理 3.2 从数学上保证了这些非平凡、局部化稳态解的存在性，直到运动学临界点 A = 2B。

• 稳定性区域：通过分析定理 4.2 中的线性化算子，我们证明这些空间结构化解在传输参数 dv 和 dw 足够小的情况下是线性指数稳定的。

与预测平滑轮廓的经典反应-扩散模型不同，非定域模型支持以栖息地边界处尖锐生物量梯度为特征的稳定解（如图 2 右面板所示），提供了非定域相互作用的独特形态学标志。

本文其余部分组织如下。在第 2 节中，我们通过证明问题 (1.1a)-(1.1f) 的解的局部时间存在性和唯一性，建立了非定域 Klausmeier 模型的适定性。我们还展示了解的非负性和不变区域的存在性等基本性质。第 3 节包含本文的核心数学分析，我们为非平凡稳态解的存在性提供了严格证明。在第 4 节中，我们研究这些解的长期行为，通过稳定性分析推导了植被灭绝和这些平衡点持久性的判据。第 5 节专用于设计数值实验，以验证和说明我们的理论发现。我们提出了两项主要计算研究：第一项研究不同传播核的临界斑块大小，第二项探索系统的分岔结构。最后，在 5.1 节中，我们总结主要结论并概述未来研究的潜在方向。

第 2 节摘要：解的存在性

为了证明非定域 Klausmeier 模型 (1.1a)–(1.1f) 是适定的，我们首先构造局部时间解。

第 3 节摘要：稳态解

我们寻求 Klausmeier 系统 (1.1a)–(1.1f) 的稳态解，即系统
0 = dv·Lv + v2w ? Bv, x ∈ Ω
0 = dw·Δw ? v2w ? w + A, x ∈ Ω
v = 0, x ∈ R? ? Ω
w = 0, x ∈ ?Ω
的解。我们首先证明存在具有非常数水剖面的非平凡稳态解。

第 4 节摘要：稳定性分析

我们推导了植被生存或灭绝的条件。

第 5 节摘要：数值实验

我们设计了针对定理 3.2、定理 4.1 和 4.2 主要结果的数值实验，总结如下：
命题 3.1 中的非零常数植被和水剖面 (v*, w*) 可以被扰动，使得每当满足以下条件时，稳态问题 (1.1a)–(1.1f) 在其邻域内存在一个非零的、线性渐近稳定的稳态解 (V, W)：
(A1) 传播速率 dv > 0, dw > 0 足够小，与定理 3.2 的假设一致。

图 1

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作者贡献声明

Maciej Tadej：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，可视化，验证，软件，项目管理，方法论，研究，形式分析，概念化。Michael Hecht：写作 – 原稿，验证，方法论，研究，概念化。

Ricardo Martinez-Garcia：撰写 – 初稿，可视化，验证，方法论，调查，构思。
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