整合非生物与生物栖息地分类提升西北太平洋海山区域生态理解：基于双路径框架的区域栖息地结构解析

《Frontiers in Marine Science》：Integrating abiotic and biotic habitat classification improves ecological understanding of regional habitat structure in the Northwest Pacific seamount region

　　

： 理解深海底栖栖息地的组成与空间格局对海洋保护具有重要意义。然而，深海区域的生物观测数据仍然稀疏，大尺度栖息地分类在很大程度上仍依赖环境变量作为底栖生物的替代指标。目前尚不清楚这些分类是否能够捕捉对底栖群落具有生态意义的环境差异。本研究针对数据匮乏的深海区域，开发了一种双路径栖息地分类框架，并以西北太平洋海山区域作为案例研究。第一条路径基于环境变量单独进行无监督分类；第二条路径将底栖生物出现记录与环境变量相结合，利用随机森林变量筛选和分类树生成具有生物信息参考的栖息地分类。两种方法均揭示了从海山坡脚至平顶海山顶部和深海平原的区域性地貌-栖息地格局。纳入生物信息后，分类还识别出仅凭环境变量无法发现的底栖生物出现格局的纬度差异。基于两种分类结果，研究人员确定了12个候选区域用于区域代表性评估，共覆盖研究区域的27.12%，并包含两种方法识别的所有栖息地类别。这些结果表明，有限的生物信息能够细化大尺度深海栖息地结构的解读，尽管低空间分块性能表明采样点之外的区域仍存在较大不确定性。双路径框架为数据匮乏深海区域的大尺度栖息地评估提供了透明基础，但在应用于其他区域前需进一步的空间验证。

论文解读文章

一、研究背景与问题

深海区域蕴藏着大量尚未充分认知的底栖栖息地，尤其是在国家管辖范围以外的区域。这些区域提供重要的生态系统功能并支持丰富的生物多样性，但同时也日益面临气候变化、渔业、航运、污染和海底资源开采等多重人类压力。在生物观测数据稀疏、空间覆盖不均的深海环境中，这些压力往往叠加在人们对栖息地结构和底栖群落格局有限的科学认知之上。

深海采矿已引起科学界和政策界的高度关注。国家管辖范围以外区域海底的矿产资源十分丰富，国际海底管理局负责监管这些资源的获取与利益分享，同时制定保护海洋环境的措施。矿产开采可能直接或间接影响底栖生态系统：矿物提取可移除或改变海底基质，包括为海绵和冷水珊瑚等固着动物提供附着表面的富钴铁锰结壳和多金属结核；沉积物羽流可能干扰悬浮摄食生物的摄食和呼吸，而扰动沉积物释放的有毒金属可能进一步影响其生存与恢复。这些影响使得在采矿利益与环境异质性重叠的深海区域理解区域栖息地结构变得尤为重要。

为平衡资源利用与环境保护，国际海底管理局已为多个矿区制定或正在制定区域环境管理计划，其共同目标之一是确保管理区域内的栖息地范围、生物多样性要素和敏感生态系统得到充分代表性。由于深海采样不足，大尺度栖息地分类已成为描述大区域生态变异的重要方法，通常作为生物多样性格局的替代指标。然而，仅基于环境替代指标的分类可能无法完全捕捉具有生物学意义的栖息地差异。因此，如何在数据匮乏的深海区域构建既能反映环境异质性又能纳入有限生物信息的栖息地分类框架，成为亟待解决的科学问题。

二、研究内容与意义

本研究以西北太平洋海山区域为案例，整合底栖生物出现记录与关键环境变量，开发了一种基于随机森林模型和分类树的监督式、具有生物信息参考的栖息地分类框架；同时，利用环境变量的非层次聚类构建了无监督的非生物栖息地分类。通过比较两种方法揭示的格局，评估现有纲级出现记录能否揭示环境替代指标单独无法捕捉的底栖生物出现格局，并利用两种栖息地地图识别候选区域，评估各栖息地类别在其中的代表性。该研究还检验了双路径栖息地分类策略在其他数据匮乏深海区域的适用性与局限性。

研究区域位于西北太平洋，横跨北纬10°–27°、东经143°–166°，面积约2.35×10⁶ km²，以深海平原为主，点缀大量海山，并蕴藏丰富的富钴铁锰结壳和多金属结核矿床。区域内包含全球最古老的海山和大洋地壳，海山密度位居全球前列，其中587座海山山顶高出周围海底超过1000 m。尽管海山数量众多，其总表面积相对较小且高度破碎，仅占区域约4.3%，其余95.7%为深海平原。

三、主要技术方法

研究人员采用了双路径栖息地分类框架。第一条路径基于环境变量进行无监督分类：使用地形（坡度、宽幅海底位置指数BBPI、细幅海底位置指数FBPI）、颗粒有机碳通量（POC通量）和铁锰结壳出现概率三类环境信息，经最小-最大归一化后，分别使用CLARA算法进行k-medoids聚类，每类选择2个聚类，再通过ArcGIS Pro的Combine工具整合生成非生物栖息地类别。第二条路径整合生物与环境数据：从OBIS、GBIF、全球冷水珊瑚分布数据集和NOAA深海珊瑚海绵数据库四个开放来源汇编底栖生物出现记录，经WoRMS分类学校验后以纲为分类等级，采用随机森林递归特征消除进行变量筛选，并使用分类树构建具有生物信息参考的栖息地分类。分类树以纲级底栖动物为响应变量、环境变量为预测变量，采用分组交叉验证和0.5-SE规则选择复杂度参数。候选区域识别基于两种分类地图，结合勘探合同区、保留区和地貌单元分布，由研究团队依据预设空间规则在ArcGIS Pro中绘制边界。

四、研究结果

（一）基于非层次聚类的栖息地分类

对于地形、POC通量和铁锰结壳出现概率三个环境变量类别，研究人员结合轮廓系数和Calinski-Harabasz指数并考虑简约性和环境可解释性，每类选择2个聚类。三类变量组合产生8个非生物栖息地类别H1–H8。H1代表深海平原，占研究区域85.35%，具有极低地形起伏、最大平均水深、低POC通量和低铁锰结壳出现概率。H6代表平顶海山顶部，地形相对平坦但水深较浅，POC通量和铁锰结壳出现概率均较高。H2和H3均出现在海山坡面，H3对应较浅且较陡的海山坡，H2对应较深的海山坡。H5代表海山山麓，构成海山与周围深海平原之间的过渡带。H4、H7和H8占区域面积比例较小，呈碎片化斑块分布。

（二）具有生物信息参考的栖息地分类

在7个记录阈值中，阈值30和35在独立测试集上产生相同且更优的预测结果，因此选择阈值30作为主分析数据集，包含430条唯一纲-坐标记录，分布于395个坐标点。随机森林递归特征消除保留了10个环境变量中的8个，最优mtry为3。最终随机森林在独立测试集上达到Accuracy 0.65、Cohen's kappa 0.48、宏平衡准确率0.75和宏F1 0.60。最终分类树包含6个分裂节点和7个终端节点，仅使用水深、纬度和铁锰结壳出现概率三个变量，在独立测试集上达到Accuracy 0.55、Cohen's kappa 0.35、宏平衡准确率0.71和宏F1 0.51。7个终端节点被定义为栖息地类别B1–B7。B1和B2对应水深超过3642 m的深海平原，以约17°N为界分为北部和南部；B3对应水深不超过1414 m的海山顶部；B4和B5对应水深1415–3642 m、铁锰结壳出现概率不低于0.83的海山坡面，以约13°N为界分为南部和北部；B6和B7对应相同水深范围但铁锰结壳出现概率低于0.83的海山坡面，以约16°N为界分为南部和北部。200 km空间分块交叉验证显示随机森林平均Accuracy为0.41、Cohen's kappa为0.18，分类树相应值为0.15和约0.00，表明模型在空间分离区域间的预测能力有限。

（三）候选区域内栖息地类别的代表性

研究人员确定了12个候选区域，单个面积介于1.95×10⁴至14.13×10⁴ km²之间，合计覆盖63.53×10⁴ km²，占研究区域总面积的27.12%。候选区域包含方法1识别的全部8个栖息地类别，其中H1覆盖率为25.27%，H2和H3分别为41.51%和39.22%，H5为33.63%，H6为37.96%，H4为35.16%，H7和H8覆盖率最低，分别为16.99%和14.99%。候选区域同样包含方法2识别的全部7个栖息地类别，各类别覆盖率均不低于26%，其中B1为26.44%，B2为26.01%，B3为35.50%，B4为33.86%，B5为45.79%，B6为41.51%，B7为36.46%。

五、讨论与结论

两种分类方法均识别出主要地貌结构，揭示了从海山坡面和山麓到平顶海山顶部和深海平原的连续环境梯度。方法1中，平顶海山顶部和深海平原无法仅凭地形区分，因为水深未纳入地形变量集且两者地形起伏均较低；但POC通量和铁锰结壳出现概率的纳入有助于区分这些平坦栖息地。方法2未产生完全不同的地貌分类，而是在相同地貌背景下通过纬度进一步划分了具有不同纲组成的区域栖息地类别，表明研究区域内底栖生物纲组成存在南北差异。纬度更可能代表水团、生产力等大尺度环境条件的空间变化，而非直接驱动底栖生物分布的因素。研究团队强调，这些纬度阈值应被解释为基于现有数据集模型推导的南北划分，而非预先定义或独立验证的生物地理边界。

方法2在坐标分组独立测试集上表现出中等预测性能，但空间分块交叉验证显示分类树对空间分离更为敏感，性能下降较大。随机森林用于评估环境变量区分纲类别的整体能力，分类树则将选定的关系转化为可空间应用的简单透明规则。方法2的主要价值在于利用现有生物记录补充大尺度环境分类，而非独立提供精确的生态边界。两种方法适用于不同数据条件：在生物信息有限的深海区域，环境替代指标仍是描述大尺度栖息地结构的重要基础；生物出现记录空间覆盖有限，但能揭示相似地貌背景下纲组成的差异。双路径框架减少了区域栖息地评估对单一信息源的依赖。

研究结论指出，方法1利用地形、POC通量和铁锰结壳出现概率识别了从海山坡面和山麓到平顶海山顶部和深海平原的主要区域格局；方法2纳入纲级出现记录，利用水深、纬度和铁锰结壳出现概率定义了7个栖息地类别。两种方法从不同但互补的视角描述了区域栖息地。两种栖息地地图被联合用于识别12个栖息地代表性候选区域，覆盖总面积的27.12%，包含两种方法识别的所有栖息地类别，为评估栖息地代表性和规划未来生物调查提供了空间参考，而非正式保护或管理边界。该框架为数据有限的深海区域大尺度栖息地评估提供了透明且可更新的基础，但具有生物信息参考的栖息地边界仍需进一步空间验证。