温带森林自然定殖与人工种植60年时间序列中林分结构与树种群落发育比较：碳储存与生物多样性权衡

《Journal of Applied Ecology》：Comparing the development of naturally colonised and planted temperate forests across a 60-year chronosequence

　　

自然定殖（natural colonisation）被提出作为植树（tree planting）用于应对气候变化和促进生物多样性的成本效益替代方案。然而，在温带地区，很少有研究在足以产生可推广结果以指导政策与实践所需的空间或时间尺度上，比较人工种植林（planted forests）与自然定殖林（naturally colonised forests）的发育。
研究人员识别了一组配对的空间代替时间时间序列（space-for-time chronosequence），涵盖超过60年的自然定殖和人工种植森林斑块（forest patches；森林创建类型，forest creation types），所有斑块均与成熟林相邻。研究人员比较了不同林龄间的林分结构（forest structure），并检验了自然定殖样地中树种群落组成（tree community composition）的差异。
野外调查使用距成熟林不同距离的10 m半径样地（plots）进行。所有直径≥7 cm的树木均被识别并测量，以计算断面积（basal area）。利用LiDAR数据，研究人员提取树冠高度（tree canopy height）、变异性和覆盖度作为跨森林创建类型的结构异质性（structural heterogeneity）指标。
林冠高度和断面积作为地上生物量（above-ground biomass, AGB）的预测因子，在人工种植林斑块中持续较高；在所有林龄配对平均中，分别比自然定殖林高8.56 m² ha^?1和2.1 m。自然定殖林具有更开放的林冠（平均19%），而林冠高度变异在森林创建类型间相似。柳属（Salix spp.）物种丰度较高与较年轻自然定殖林相关，而较老自然定殖林的群落组成更接近相邻成熟林。
综合与应用：在温带、农业主导系统的森林创建中，植树比自然定殖更快积累地上生物量，而自然定殖林更开放且结构更异质。地上生物量差异持续数十年，而结构异质性差异随林龄降低。因此，植树可能更适合碳储存（carbon storage）和木材生产，而自然定殖可能更适合提高森林生物多样性。

研究背景与问题：森林覆盖增加被视为同时应对大气碳减少和生物多样性下降的自然解决方案（nature-based solution）。通过在地上生物量（above-ground biomass, AGB）和稳定土壤中固碳，新森林有助于全球碳汇；扩大森林覆盖可通过增加栖息地面积和减少森林物种栖息地破碎化，促进生物多样性保护与恢复。近几十年来，计划造林主要依赖植树，因为结果较一致、可预测，并可选适宜物种以达到目标。植树在苗木存活高时对木材生产、AGB积累和碳封存有效。然而，植树存在实践与生态挑战：劳动密集、成本高，本地苗木供应不足，从外地采购苗木可能增加病虫害风险；关于人工林林下生物多样性潜力的证据不一致。尽管植树后地面植物和无脊椎动物多样性可增加，人工林在树种、密度和结构复杂性上可能均质，而栖息地异质性和结构复杂性已知驱动森林生物多样性，因此人工林可能提供次优栖息地条件。自然定殖（natural colonisation）是树木在先前非森林土地上无人干预地扩散和建立的过程，不同于自然更新（natural regeneration），后者在现有森林或近期森林化区域重新建立，常受本地种子库或残余树木材料支持。自然定殖受种子源邻近度和附近树木扩散能力限制，在破碎景观中的前农业地建立森林尤其困难。自然定殖被视为有吸引力的替代方案：成本低、不劳动密集、依赖本地种子源，并被认为可形成更“自然”和结构复杂的森林；自筛选本地适应物种可能更适应局地条件，并可能使森林对干旱等短期气候扰动更具韧性。然而，已有研究强调其缺点：在英国背景下，树木即使在20年后通常也难以在距现有种子源125 m以外建立；与种子源隔离时，自然定殖林可能树木密度和大型树木较少；群落组成可能不成比例地由有效定殖者组成。土地管理者也因长期森林结构和树种群落组成的不确定性，甚至“杂乱”感知，而不愿单独采用自然定殖。热带地区一项荟萃分析提示，在控制非生物条件和恢复时间后，自然定殖样地可积累与人工种植样地相当的木质生物量。但温带地区缺乏长期研究，尤其政府正通过自然定殖激励森林建立。自然定殖森林的发育在空间和时间上高度变异；有限时间和地理限制研究的预测应谨慎解释。已有温带研究提供有价值见解但通常有限：例如，有研究在单一研究地点评估50年自然定殖，另一项遥感研究覆盖英格兰90个地点但仅约20年。尽管近期有研究，很少有研究提供人工种植林与自然定殖林的站点内比较，而这些比较对循证森林建立策略至关重要。因此，研究人员建立新的、空间广泛的空间代替时间“森林创建时间序列”（Forest Creation Chronosequence, FCC），跨越>60年，选择年龄相近、配对的人工种植和自然定殖森林斑块，以生成稳健证据。研究人员整合野外调查和遥感数据，建模两类森林创建方式随时间的发育差异。目标是量化关键林分结构属性，包括断面积（basal area, BA）、林冠高度、林冠覆盖度和结构多样性，在森林创建策略间及年龄级间的差异；并探索自然定殖样地中树种群落组成如何与林龄相关，以给土地管理者更大结果确定性。预期与AGB相关的结构指标（如林冠高度和BA）在人工种植样地中发育更快；与结构复杂性相关的指标（如林冠高度标准差）在自然定殖斑块中积累更快；两类森林接近成熟时指标趋于平台期；高扩散能力树木主导年轻林，而更耐荫、扩散受限树木主导老林。

关键技术方法：研究人员建立低地英格兰前农业地上的FCC，覆盖0–5、6–10、11–20、21–30、31–40、41–60和60+年年龄带，最终选取21个样点，包括16个四样点组（quartet）、4个三样点组（triplet）和1个配对（pair）。样本队列来源包括Footprint Ecology受Natural England委托报告、历史森林创建资助计划shapefiles，以及National Trust、Woodland Trust、地方Wildlife Trusts和Forestry England等。野外以距成熟林0–30、31–70、71–150 m距离带布置10 m半径样地，测量所有≥7 cm胸径（diameter at breast height, DBH）树木并计算BA。利用LiDAR植被对象模型（Vegetation Object Model, VOM）提取林冠高度90百分位（RH₉₀）、林冠高度标准差（SD_height）和林冠覆盖度比例（prop_canopy-cover）。分析采用广义线性混合效应模型（generalised linear mixed effects models, GLMM）、赤池信息准则（AIC）、限制最大似然（REML）和gllvm基于模型排序。

研究结果：
断面积与林冠高度：自然定殖斑块BA m² ha^?1和RH₉₀显著低于人工种植斑块。log(Age)与森林创建类型交互项未保留，说明两者积累BA和树高的速率相似，但人工种植起始值更高，自然定殖在老样地也未赶上。距成熟林距离对BA无显著影响，但RH₉₀在两类林中均随距离带增加而下降。两个模型边际R²均解释超过一半变异。
林冠高度标准差：SD_height随年龄增加，两类林速率相似；森林创建类型间无显著差异，log(age)×类型交互未保留。但类型×距离带交互保留：自然定殖林SD_height随距成熟林距离增加而下降，人工种植林则不明显。边际R²超过0.5。
林冠覆盖度：prop_canopy-cover随log(age)在两类林中显著增加。人工种植林维持更高prop_canopy-cover。log(age)×类型交互未保留；两类成熟时均接近高覆盖，但人工种植先达到，模型预测约75年建立时趋于平台。
与成熟林比较：两类林成熟时RH₉₀、SD_height和prop_canopy-cover均接近现有成熟林，RH₉₀约17 m，SD_height约5.5，prop_canopy-cover接近1。森林创建斑块BA似超过相邻成熟林BA分布众数，但成熟林BA变异更大，创建斑块值仍在合理范围。
树种群落组成：非约束排序显示自然定殖斑块树种群落组成与年龄关系明显，主要由潜在变量1解释。许多年轻样地（11–20年）位于成熟林排序空间95%置信区间外（7/14），但站点间变异大；60+年自然定殖样地完全位于成熟林排序空间内（4个站点19/19样地）。
树种丰度：柳属（Salix spp.）丰度在年轻样地显著更高；榛（Corylus avellana）、栓皮槭（Acer campestre）、欧梣（Fraxinus excelsior）、单柱山楂（Crataegus monogyna）和栎（Quercus robur和Q. petraea）在老样地更丰富。自然定殖林树种丰富度通常低于人工种植样地。

讨论总结：本研究首次在温带用广泛空间代替时间FCC进行长期比较。AGB相关指标在人工种植林持续更高，即使60年后；但两类成熟时BA接近成熟林，强调新森林碳储存作用。热带研究常显示自然恢复早期生物量落后人工林，约40年后赶上甚至更早，但热带研究常涉及近期森林化土地上的自然更新，与不能利用种子库或残余材料的自然定殖不同，会造成不公平比较；本研究的配对设计避免此类偏差。结构复杂性结果较复杂：SD_height两类相当，且均随距成熟林距离下降，自然定殖下降更大；自然定殖林冠更开放，光环境更异质，可能更利于林下生物多样性。BA较低由树木更小和茎密度更低共同驱动；人工林树冠更高、茎密度更高，尤其远离成熟林时，表明树木更少更小。自然定殖较高的空隙率可由自然过程更异质解释：种子源距离、扩散、局地条件和草食作用限制建立；人工苗木常有树罩降低早期草食压力，而自然定殖通常低干预，导致部分区域裸地、部分成林。林冠空隙与生物多样性正相关，但两类林冠高度变异相当可能由不同过程驱动：人工林树种丰富度较高、林冠更完整，可造成局部高度变异；自然定殖更斑块化、树木更小，变异主要来自水平空隙和树簇的空间自相关。不同结构复杂性方面可能为不同分类群提供生态位，因此土地管理者和政策制定者可依目标选择策略；自然定殖可用于需要密集灌丛和开阔空间的类群，植树可用于需要较一致林冠层或碳封存为主要目标时；混合方法常被偏好。距离和附近种子源丰度是自然定殖成功关键；本研究未发现距离对自然定殖BA的影响，但发现对林冠高度及其标准差有小影响。无BA距离效应部分因设计有意采样先前研究表明自然定殖有效的距离；这也解释自然定殖林冠覆盖度无距离效应。林冠高度距离效应影响两类林，可能因邻近成熟林缓冲风对树木机械限制，且边缘效应影响微气候、人口过程和结构。年轻自然定殖斑块有的树种群落与相邻成熟林不同，但随年龄级上升趋向成熟林群落，60+年完全重叠。早期先锋柳属在年轻密集灌丛中占优，因其扩散强且喜光，后续被更耐荫的栎或榛替代。空间代替时间研究重要但有局限：假设差异由发育阶段造成，但空间-环境过程可导致相同状态或不同演替轨迹；许多年轻自然定殖林由柳属主导，不代表所有地点均如此，取决于局地条件和树种库；本研究未明确考虑前土地利用，可能解释样点轨迹差异；建议用长期时间研究补充空间代替时间研究。

研究结论翻译：在识别跨越60年以上的森林创建时间序列时，本研究首次提供机会评估温带森林中自然定殖在完整发育范围内的表现。即使经过六十年，自然定殖样地仍支持比其人工种植对应样地更矮的树木和更低断面积。相应地，自然定殖样地始终比人工种植样地更开放，表明更异质的光环境，对林下生物多样性有更大益处。这些发现突显这些森林创建策略之间的功能权衡。例如，自然定殖可能更适合生物多样性恢复，而植树可能更适合碳封存。然而，60+年后，两类森林创建类型均类似典型成熟林，意味着任何权衡在短期至中期更明显。此外，土地管理者无法选择自然定殖样地的树种组成，而可调整人工种植样地物种以符合管理目标，包括选择适合生产、碳积累或为目标物种提供栖息地的树木。当然，混合方法也可行，土地管理者可通过在同一地点种植部分树木并让其他区域自然定殖，获得两种策略的益处。在当前生态恢复时代，扩大森林覆盖被推广为同时应对生物多样性恢复和气候变化减缓的自然解决方案。研究人员的发现为土地管理者和国家决策者提供实践证据，说明互补的森林创建策略如何能够用于应对这两项挑战。