回避失败而非探测失败驱动小型齿鲸刺网兼捕：以港湾鼠海豚为例

《Journal of Applied Ecology》：Avoidance failure, not detection failure drives gillnet bycatch in a small toothed whale: The harbour porpoise

　　

： 理解小型齿鲸（small odontocete）在静态渔网附近的行为，对于减少兼捕（bycatch）至关重要，兼捕是其人为死亡率的主要来源。然而，由于缺乏对渔网与动物相互作用的直接观察，兼捕的成因仍属未知。 研究人员开展了首次基于无人机（drone）和声学（acoustic）的原位（in situ）实验，考察港湾鼠海豚（harbour porpoise，Phocoena phocoena）围绕一个模拟底置网（dummy bottom set net）的行为。该网单独布设，以及与一种声学警示装置（acoustic alerting device）组合布设，描述了运动模式，量化了游泳速度、呼吸频率（respiration rate）和回声定位（echolocation）响应。 鼠海豚频繁越过浮纲（float-line）游过渔网。渔网和警示装置均未引起游泳速度、呼吸频率或声学行为的显著变化。鼠海豚始终避免与渔网直接接触，观察到的反应距离（reaction distance）很短（0.8–16.4 m）。 政策启示（Policy implications）：研究结果表明，兼捕并非简单地归因于未能探测到渔网，而是在回避失败时发生，这凸显了需要增强可探测性并支持回避行为的缓解策略，以解决全球刺网（gillnet）兼捕问题。

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一、研究背景与问题

兼捕，即渔业中非目标物种的偶然误捕，是全球海洋哺乳动物人为死亡的主要来源之一，并导致许多物种数量下降。在各类渔具中，刺网与空气呼吸大型动物兼捕率最高，对全球濒危小型鲸类种群构成最严重威胁之一。刺网兼捕的发生机制是：小型鲸类靠近静态渔网，未能避免与网衣接触，发生缠绕，随后因无法重新浮出水面呼吸而窒息死亡。然而，由于缺乏对兼捕事件的实时近距离观察，小型鲸类是否已发展出应对静态渔网的策略，目前尚不清楚。尽管大量研究致力于减少兼捕的缓解措施，但对底层机制——如动物在渔网附近的行为——关注甚少，而未来进展很可能取决于此。

关于兼捕发生的原因，学界存在多种假说：无回声定位期间发生缠绕；受惊反应后发生缠绕；睡眠或休息时发生缠绕；即使感知到渔网仍发生导航错误；注意力分散；渔网可探测性低；游动或缠绕猎物造成的回声掩蔽；或回声定位波束未指向渔网（如底栖摄食时）。目前尚无明确证据表明其中一种或多种假说成立。

本研究聚焦于波罗的海西部（western Baltic Sea）港湾鼠海豚在底置网附近的行为。该区域兼捕水平目前估计已超过可持续阈值。已有研究表明，港湾鼠海豚在垂直接近时可在3–8 m近距离内声学探测到渔网细丝，在某些情况下探测距离可达26–30 m；不同接近角度会降低探测距离；较粗的网具部件（如浮纲可探测至16 m、沉纲可探测至12 m）是更好的声学反射体。为应对兼捕问题，声学缓解装置已成为最广泛研究和实施的措施之一，包括两类：一是用于威慑鼠海豚接近渔网的pingers（声威慑器），二是旨在通过改变鼠海豚回声定位活动来提高渔网可探测性的警示装置。传统pingers虽显著降低兼捕，但可能造成大范围栖息地排斥和噪音污染。为此，开发了Porpoise ALert（鼠海豚警示装置，PAL），其在133 kHz发射合成信号，模拟贝尔特海种群鼠海豚的厌恶交流声。野生鼠海豚对PAL信号的反应是回声定位率提高10%，与PAL装置的距离显著增加；刺网配备PAL后兼捕减少79.7%。

研究人员开展此项研究，旨在回答两个问题：（1）港湾鼠海豚是否对带或不带激活PAL的模拟网产生行为响应？若有，观察到哪些行为？（2）渔网或PAL的存在是否影响交互期间的游泳速度、呼吸频率和声学行为？

二、研究设计与技术方法

研究于2022年6月26日至8月28日和2023年7月7日至8月28日，在丹麦菲英半岛西北侧、波罗的海西部的贝尔特海进行。岸基观察站设于20 m悬崖上。四个回声定位点击探测器（FPOD，Chelonia Limited）布设在模拟网的红旗杆上及距网中心南北各30 m处，距海底2 m。研究区水深5–10 m。实验设置三种随机交替处理：（i）对照（无网无PAL）；（ii）网（无PAL的模拟网）；（iii）PAL（带PAL的模拟网）。

模拟底置网由直径9 mm、浮力0.9 kg/100 m的常规浮纲和3.2 kg/100 m的沉纲构成，每0.5 m垂直插入一根直径1.6 mm、长2 m的尼龙单丝延绳钓线，总长50 m、高2 m。通过SIMRAD EK60回声测深仪（120 kHz）获取模拟网与标准刺网的声呐图，验证了两者反射特性相似。PAL安装在网西端浮纲上，强声束沿网方向照射。

观察在白天进行，观察队至少三人，通过肉眼和双筒望远镜持续扫描研究区。无人机（DJI Mini 2或AIR2S）在网中心上方100 m高度依次飞行，记录约82 m宽、178 m长的区域，电池降至20%时更换以保持连续覆盖。一次额外无人机在25 m以上高度近距离观察交互。无人机录像通过CetTrack软件提取鼠海豚的UTM坐标，每0.5 s标记一次，计算游泳速度（m/s）及到网的欧几里得距离。反应距离通过同一视频帧内鼠海豚最近身体部位与网最近点的UTM坐标差计算。呼吸频率通过交互前后各最多5 min内的浮出水面次数除以时间计算。声学数据使用FPOD.exe软件的标准‘KERNO-F’分类器导出窄带高频（NBHF）点击串，选取交互前后各2 min窗口（另加30 s缓冲）进行分析，PAL信号对应的点击串被人工过滤。

统计分析包括：广义加性混合模型（GAMM，mgcv包）分析游泳速度，以游泳速度为响应变量，到网距离（按处理分组）、游泳方向、母幼对（MCP）存在、能见度（Secchi盘）、反应类型和潜水类型为协变量，交互ID为随机因子；线性混合效应模型（lme4包）分析呼吸频率，以呼吸频率为响应变量，交互阶段（前/后）、处理、最大游泳速度和行为为固定效应，交互ID为随机效应；声学参数（实际点击数nActualClx、点击串时长TrDur_us、点击串中位频率medianKHz、最小点击间隔MinICI_us）因数据分布呈斑块状，采用非参数Kruskal–Wallis检验比较三种处理及交互前后差异。

三、研究结果

3.1 模拟网与标准网声学特性验证

模拟网与标准刺网具有相似的反射特性，因此被认为适合用于实验。模拟网的最强回波来自浮纲和沉纲，与标准底置网一致。虽然1.6 mm单丝线未再现标准网目的回波模式，但单根单丝线产生的回波强度与标准网网目线相当。

3.2 交互类型

岸基观察记录了576次港湾鼠海豚目击，其中88次为无人机记录的网交互事件：对照处理30次、网处理35次、PAL处理23次。61次交互清晰可见，其余27次仅纳入声学分析。观察并描述了四种交互类型和三种反应类型。鼠海豚从未被观察到游入模拟网的单丝线结构中，在所有情况下均避免了直接接触。

交互类型包括：跨越（crossing，游过浮纲或旗杆之间而不改变初始方向）、先沿网游动后跨越（crossing with previous swimming along the net）、绕游（swim around，绕过网结构）、转身游走（turn around and swim away，在网前逆转方向离开）。反应类型包括：头部扫描（head scans，在网前多次向两侧转动头部后跨越）、小幅方向改变（small direction changes，在网前轻微调整方向）、网附近摄食（feeding near net，以快速速度接近网，在网附近0.8和4.3 m处急转弯，此前观察到远洋摄食行为，随后跨越渔网）。

3.3 反应距离

在61次交互中，12次鼠海豚在网或旗杆附近表现出反应，反应距离范围0.8–16.4 m。网处理中位反应距离4.1 m，PAL处理6.4 m。对照处理中，一只鼠海豚在距旗杆9.0 m处绕游。观察到的反应包括头部扫描、网附近方向改变、转身和急转弯。

3.4 游泳速度

三种处理中鼠海豚中位游泳速度处于可比范围。最终GAMM仅保留处理和游泳方向为显著协变量。网和PAL处理中游泳速度模式相似：接近网时速度增加，过网后不久达最大速度，随后下降。PAL处理中距离效应显著（p=1.19e-04），网处理中不显著（p=0.270）。对照处理中距离效应显著（p=9.21e-06），表现为先快、接近实验中心时变慢、随后再加快。向南游动的鼠海豚显著慢于向北游动者（p=0.024）。模型解释了游泳速度变异的5.27%。个体游泳速度剖面分析显示，高速游泳不仅与跨越事件相关，在旅行和远洋摄食行为中也存在速度变化。

3.5 呼吸频率

最终线性混合效应模型包含交互阶段（前/后）和处理为固定效应，交互ID为随机效应。阶段与处理的交互不显著，未保留。呼吸频率在处理间差异显著（p=0.0058）：网处理（均值4.25次/min，SD 1.43）显著高于PAL处理（均值2.54次/min，SD 1.08）（p=0.0106）；对照处理（均值3.60次/min，SD 0.91）与网处理（p=0.3975）和PAL处理（p=0.1413）均无显著差异。交互阶段对呼吸频率无显著影响（p=0.7993）。功效分析显示检测处理效应功效高（83.8%），检测阶段效应功效低（8.6%）。

3.6 声学

88次网交互中，对照处理43.3%（13/30）、网处理51.4%（18/35）、PAL处理43.5%（10/23）检测到点击串。交互前后各2 min内检测到的点击串中位数在三种处理间无显著差异（p=0.826）：对照3.5次/4 min、网2.5次/4 min、PAL 2次/4 min。交互前2 min检测到点击串的次数（22次交互中19次）多于交互后2 min（11/22），但各处理均不显著（对照p=0.077、网p=0.332、PAL p=0.111）。四种声学参数在大多数处理和阶段组合间无显著差异。PAL处理中，交互后点击串时长（TrDur_us）显著短于交互前（p=0.022）；PAL处理中交互后最小点击间隔（MinICI_us）显著短于交互前（p=0.002），且显著短于对照和网处理交互后（p=0.044）。

四、讨论与结论

讨论部分指出，这是首次在野外用无人机拍摄并同步声学记录鼠海豚在静态网结构附近的行为，得以研究其在模拟底置网附近的精细尺度运动和行为的细节。然而，网遭遇与对照试验之间的差异较小。PAL与传统pingers引发不同的行为响应，因为部分鼠海豚未被威慑，反而接近网和PAL。鼠海豚对网和带PAL的网的可见行为反应距离低于或处于已知声学探测距离的低端范围。尽管如此，鼠海豚在极短距离内做出导航决策以避免与网冲突，表明即使在短反应时间和距离下，鼠海豚仍能通过游过浮纲上方或绕网来避免兼捕。这些发现表明，持续的兼捕问题可能更多与回避失败相关，而非单纯探测失败。

在两次事件中，鼠海豚被观察到在模拟网附近追逐猎物。这是首次在野外视觉记录到网附近摄食行为。网附近觅食可能增加缠绕风险，因为猎物追逐和快速机动可能降低对网的注意力，增加导航错误的可能性；自由游动的猎物可能在声学上掩蔽渔网并降低可探测性。

PAL处理中反应距离略大，最小ICI显著更短，可能表明鼠海豚对周围环境更加警觉，这暗示使用PAL时鼠海豚对潜在危险作出反应的机会增加，可能缓解至少部分兼捕案例。更有效的兼捕缓解方法可能是提高鼠海豚对周围环境的警觉性与增强渔网反射性相结合。

关于反应类型和距离：最常观察到的行为是跨越渔网，在浮纲上方进行浅潜，通常没有任何先前可见的行为反应。仅三只个体通过转身或绕游避免渔网。观察到的接近行为表明，鼠海豚可能比先前假设的更频繁地接近刺网。PAL处理的中位可见反应距离（6.4 m）略高于网处理（4.1 m），表明鼠海豚有更多时间和空间对带PAL的网作出反应，支持PAL声音可警示鼠海豚的理论。反应距离在白天测量，夜间可能更低。观察到的回避反应仅发生在如此近的距离，表明这可能是它们在自然界中实际反应的范围。检测距离与反应距离之间的差异可能源于感知网与反应之间的时间延迟。尽管距离短，所有鼠海豚均有效避免或跨越了网或带PAL的网，无潜在缠绕迹象。

关于游泳速度：网和PAL处理中游泳速度模式相似，接近网时略有增加，过网后下降，表明两种情况下均存在对网的短期响应。中位游泳速度处于鼠海豚基线游泳速度范围内，表明网和PAL均未引发以游泳速度表达的强烈行为响应。这与多数pinger研究不同，后者通常检测到鼠海豚被威慑时游泳速度显著增加。

关于呼吸频率：网处理呼吸频率显著高于PAL处理，但两者均与对照无显著差异。所有处理均值处于野生鼠海豚基线呼吸频率范围内（2.0–4.4次/min）。PAL暴露期间较低的呼吸频率可能是较长潜水时间伴较高回声定位点击率的结果，但也可能源于鼠海豚呼吸频率在研究间甚至个体间的强变异性。与基线和对照处理相似的呼吸频率可能表明网和PAL均未引发以呼吸频率表达的强烈响应。

关于声学：交互前后2 min内的点击串数量在三种处理间无显著差异，处于圈养鼠海豚的相似范围内。先前研究中PAL增加回声定位点击率的效应未在本研究中检测到，但样本量、研究设计、时间尺度和分析方法的差异可能限制直接比较。回声定位行为不受网存在影响。相比之下，PAL处理交互后检测到显著更短的ICI和更短的点击串时长，表明PAL具有修改鼠海豚某些声学回声定位参数的潜力。较短的ICI通常与摄食活动或通讯相关，也可能与近距离目标的距离锁定行为有关。过网后ICI降低可能表明鼠海豚在预期或扫描更多障碍物，或对近距离物体进行距离锁定，或进行通讯。交互后未观察到摄食行为增加。

关于PAL：研究结果表明PAL不会强烈改变鼠海豚的自然行为或将其排斥出潜在重要栖息地，这与先前研究一致，后者报告PAL激活后鼠海豚位移增加32 m，远小于某些pinger研究中报道的数百米位移增加。实验显示，选择进入PAL听觉范围内的鼠海豚甚至决定接近并跨越距PAL小于50 m的网，这可能表明与传统pingers相比，PAL引起的栖息地排斥和噪音污染担忧较小。同时，PAL在贝尔特海刺网渔业中已显示将鼠海豚兼捕显著减少79.7%。PAL对鼠海豚行为的影响远小于pingers。尽管前景广阔，PAL在更多区域的应用需先进行测试，因为其合成信号来自贝尔特海种群的鼠海豚。

研究结论部分翻译如下：这是首次尝试在野外原位拍摄野生港湾鼠海豚与渔网互动的影像。尽管现已证明它们能在近距离避免渔网，兼捕仍在渔业中持续发生，可能归因于注意力分散、探索行为或经验不足的时刻。根据研究结果，未来兼捕缓解研究必须纳入观察数据，并应聚焦于改进渔具以使其更可见和可探测，同时结合声学警报试验以增强注意力，从而克服全球刺网兼捕问题。