微地形区隔土壤细菌和真菌群落并改变毛乌素沙地群落组装过程

《Journal of Arid Environments》：Microtopography differentiates soil bacterial and fungal communities and modifies assembly processes in the Mu Us sandy land

　　沙丘微地貌造成了细尺度的环境差异，但细菌和真菌在多样性、群落组成、组装过程及预测功能方面的响应仍缺乏明确研究。我们在毛乌素沙地的一处稳定化沙丘复合区内，比较了迎风坡、背风坡和丘间低地的土壤细菌和真菌群落。各生境的α多样性无显著差异，但两类微生物群落的组成均存在差异，而多维离散度无相应差异，表明存在与生境位置相关的组成分化。随机过程在细菌和真菌群落组装中占主导地位，但两类微生物在不同生境中过程贡献的变化方式不同。细菌尽管各过程在数值上有波动，但主导过程的层级关系保持一致，而真菌的主导过程在不同生境中有所变化。细菌COG谱和真菌功能群组成在经过多重检验校正后，在各生境间无显著差异。因此，微地貌差异主要体现为群落组成和组装过程的差异，而非局部α多样性或宽泛预测功能谱的差异。这些结果表明，仅凭α多样性可能会低估稳定化沙丘内部的微生物空间分化，突显了在地表下生物多样性评估中区分不同微地貌生境的必要性。微生物是生态系统功能的核心驱动力，其分类组成和相对丰度的变异可强烈影响关键的生态系统过程。土壤是地球上生物多样性最丰富的生境之一，反映了空间和时间的显著环境异质性。越来越多的证据表明，土壤pH、水分和养分可利用性是微生物群落结构和动态的主要决定因素。重要的是，微生物群落可以对嵌套于更大景观梯度中的细尺度环境变化作出敏锐响应，使得微生境异质性可以在同一生境类型内改变群落组成和组装过程。因此，阐明这种细尺度异质性如何塑造微生物群落，对于理解连接微生物多样性与生态系统功能的生态机制至关重要。微地貌是细尺度异质性的最主要来源之一。在约0.1至1000平方米的空间尺度上，微小的地形差异可以重新分配降水、热量和有机质，在看似相似的景观中产生截然不同的微生境。森林、草地和农业系统的研究表明，微地貌可显著影响土壤微生物多样性和群落组成，但来自沙质生态系统的相应证据仍然有限。沙丘生境可以重新分配土壤水分、沉积物和养分，在微生境之间形成潜在的环境过滤效应。同时，沙质土壤中间歇性湿润、不连续水膜和斑块状分布的资源可能限制微生物扩散，并维持随机周转的显著贡献。细菌和真菌群落可能不会平行响应，因为它们具有不同的扩散途径和生境关联，半干旱土壤的成对分析也显示了两类微生物在分类和预测功能响应上的差异。此外，全球土壤宏基因组证据表明，分类组成可能比宽泛的功能潜力变化更为显著。因此，细菌和真菌的多样性、组成、组装及预测功能谱在沙丘微地貌生境间是否一致响应，仍有待明确。本文比较了毛乌素沙地一处稳定化沙丘复合区内迎风坡（WWS）、背风坡（LWS）和丘间低地（IDL）的土壤细菌和真菌群落。三个生境均以扁茎黄芪（Hedysarum laeve）灌丛为主要植被。我们整合分析了α和β多样性、分类组成、推断的群落组装过程及预测功能谱。我们提出以下假设：（H1）微地貌对土壤水分和养分的重新分配将在各沙丘生境间产生α多样性和群落组成的差异；（H2）在沙质土壤不连续的水分和资源条件下，随机过程将对细菌和真菌组装均产生重要贡献，但两类微生物在不同生境中过程贡献的变化将有所不同；（H3）与生境位置相关的分类分化将伴随较弱的宽泛预测功能谱变异。研究在中国内蒙古鄂尔多斯市乌审旗乌兰陶勒盖沙漠化防治站进行（38°48′N，109°19′E；海拔约1390米），位于毛乌素沙地中部。该区域为半干旱大陆性季风气候（年均温6–9°C，年降水量250–400毫米，潜在蒸散发量大于2100毫米），土壤以风成沙土为主。植被主要为自2002年以来建立的扁茎黄芪灌丛，形成细菌α多样性在各生境间（Shannon多样性、Pielou均匀度和Chao1丰富度）无显著差异（所有p值均大于0.05；表1）。真菌的Shannon多样性、Pielou均匀度和Chao1丰富度在各生境间同样无显著差异（所有p值均大于0.05；表1）。基于Bray-Curtis相异性矩阵的PCoA分析显示，细菌和真菌群落在各微地貌生境间均存在组成分化。对于细菌，前两轴解释了22.8%的变异量，并且细菌和真菌群落组成在各微地貌生境间存在差异，而α多样性无差异，为我们的第一个假设提供了部分支持。该模式表明，与生境位置相关的分化表现在群落组成上，而非局部丰富度或均匀度上。在其他土壤系统中也报道了局部多样性与群落组成之间的类似解耦现象，其中细尺度环境异质性可以改变物种身份和细菌和真菌群落组成在稳定化沙丘复合区的各微地貌生境间存在差异，而α多样性和宽泛预测功能谱则无显著差异。多维离散度的无显著差异支持将该β多样性模式解释为与生境位置相关的组成分化，而非各生境内部异质性的差异。随机过程在两类微生物中均占主导地位，但细菌**李紫豪：** 撰写—审阅与编辑，撰写—初稿，可视化，调查研究，形式分析，概念构思。**李卓凡：** 项目管理，调查研究，数据整理。**洪光宇：** 调查研究，数据整理。**高晓伟：** 调查研究，数据整理。**刘磊：** 调查研究。**杨海峰：** 调查研究。**王峥：** 调查研究。**刘晨明：** 调查研究。**张磊：** 资金获取。**海龙：** 撰写—审阅与编辑，监督指导，资源提供。不适用。在撰写本文过程中，作者使用了ChatGPT进行语言润色和修改。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审阅和编辑，并对已发表文章的内容承担全部责任。本工作得到内蒙古自治区林业科学研究院科研能力提升项目（2024NLTS03）、内蒙古自治区自然科学基金（2024QN03025、2025MS03051和2024LHMS03026）、内蒙古自治区揭榜挂帅项目（2024JBGS0019）和内蒙古自治区重点研发及成果转化计划（2025YFHH0141）的资助。作者声明不存在可能影响本文工作的已知竞争性经济利益或个人关系。本工作得到内蒙古自治区林业科学研究院科研能力提升项目（2024NLTS03）、内蒙古自治区自然科学基金（2024QN03025、2025MS03051、2024LHMS03026）、内蒙古自治区揭榜挂帅项目（2024JBGS0019）和内蒙古自治区重点研发及成果转化计划（2025YFHH0141）的资助。李紫豪 | 李卓凡 | 洪光宇 | 高晓伟 | 刘磊 | 杨海峰 | 王峥 | 刘晨明 | 张磊 | 海龙中国内蒙古林业科学研究院，呼和浩特，010010