气候驱动下埃及眼镜蛇（Naja haje）在非洲北部干旱区和地中海过渡带干旱及半干旱气候适宜区的重组与收缩

《Journal of Arid Environments》：Climate-driven reorganization and contraction of arid and semi-arid climatic suitability for the Egyptian cobra ( Naja haje) across North African drylands and Mediterranean transition zones

　　

摘要

气候变化预计将通过温度和水分可利用性的变化重塑干旱及半干旱地区的物种分布。我们利用生态位建模方法，对北非干旱区及相邻地中海过渡带中埃及眼镜蛇（Naja haje）的当前与未来气候适宜性进行了建模。从全球生物多样性信息网络（GBIF）获取的出出现记录经筛选后，获得112条高质量存在记录。模型在生物地理学定义的校准区（M）内，采用最大熵算法的maxent实现进行校准，并使用MIROC6气候模型在SSP2–4.5和SSP5–8.5情景下，对中世纪（2041–2060年）和世纪末（2061–2080年）进行预测。

模型表现可接受（验证AUC = 0.669；CBI = 0.923）。当前气候适宜性在北非干旱区形成一个宽阔地带，适宜性最高的区域位于南部热带和半湿润区。未来预测表明，校准区（M）内气候适宜面积将缩减14.0%至19.0%，超干旱撒哈拉的部分区域出现下降，而南部及过渡区域则可能持续存在或出现局部增加。这些结果表明，气候驱动的气候适宜条件将沿现有干旱梯度发生收缩和空间重组，为生物安全、环境管理及人为介导引入的监测提供了区域框架。

引言

气候变化日益被认为是干旱及半干旱生态系统转变的重要驱动因素，在这些系统中，温度和降水的相对较小变动便可显著改变环境梯度和物种分布格局（Walther等，2002；Parmesan和Yohe，2003；Lionello等，2014）。干旱区对这些变化尤为敏感，因为生态系统功能受到水分可利用性的强烈约束，干旱程度作为生物多样性格局和生态过程的主要决定因素（Maestre等，2012）。最新预测表明，干旱区在气候变化下可能扩展并加剧，从而增加已水资源受限系统的环境压力（Huang等，2016）。

北非是规模最大、气候最为极端的干旱区系统之一，以强烈的热变率、低且不规则的降水量以及连接超干旱沙漠、半干旱区与地中海环境的尖锐生态梯度为特征。气候变化预计将通过升温及降水格局变化加剧这些梯度（政府间气候变化专门委员会，2021；Friedlingstein等，2022），可能重塑干旱系统及相邻地中海过渡带中气候适宜环境的空间结构。

外温脊椎动物对这类变化尤为敏感，因为其生理表现直接取决于外部条件（Angilletta，2009；Huey等，2012）。温度制度影响外温动物的代谢、运动表现、活动模式及繁殖表现，同时亦制约其栖息地利用和体温调节行为（Lailvaux，2007；Sunday等，2014）。越来越多的证据表明，物种对气候变化的响应往往是非线性且依赖于具体情境的，尤其是在生物体接近其生理极限的环境中（Urban，2015）。在干旱系统中，这些响应可能进一步受到热胁迫与水分限制之间交互作用的影响，二者共同决定了生态耐受阈值。

物种分布模型（SDMs）提供了一个广泛应用的分析框架，用于评估气候条件如何影响物种分布，并预测未来情景下的潜在变化。最大熵建模方法特别适用于仅存在性数据，能够在大空间尺度上识别潜在环境适宜性区域（Phillips等，2006）。在干旱背景下，SDMs对于评估气候变化如何改变气候适宜环境的空间格局特别有用，而非仅仅导致物种分布范围的简单推移。

埃及眼镜蛇（Naja haje）是一种广泛分布的外温捕食者，栖息于北非及相邻地区的干旱、半干旱和地中海过渡环境（Spawls和Branch，1995；Trape等，2009）。该物种表现出显著的生态可塑性，占据的栖息地范围从自然干旱区到农业和城乡结合部环境（Trape和Mané，2006）。它是一种机会主义的一般性捕食者，食谱广泛，包括哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物及其他脊椎动物，这使其具有生态灵活性（Spawls和Branch，1995；Shine等，2007）。该物种目前被国际自然保护联盟红色名录列为无危（Wilms等，2021）。这种生态广度，加之其与人类改造景观的频繁关联及其作为有毒物种的医学相关性（Chippaux，2006；Warrell，2010；Longbottom等，2018），使其成为研究气候驱动变化如何在未来气候情景下影响北非干旱区系统的环境适宜性、生态风险和生物安全关切的理想模型物种。

尽管SDMs在评估气候驱动的分布变化方面的应用日益增多，但专门针对北非干旱系统中N. haje的预测研究仍然有限，尤其是在明确区分气候适宜性与扩散和定居过程的研究中。在地中海盆地等地区，这种区分尤为关键，因为包括地中海在内的主要生物地理障碍限制了自然分布范围的扩展。

在本研究中，我们采用生态位建模方法，对北非干旱区及相邻地中海过渡带中Naja haje的当前与未来气候适宜性进行了建模。具体而言，我们的目标是：(i) 描述当前气候适宜性的空间格局，(ii) 评估这些格局在未来气候情景下可能如何变化，以及(iii) 评估校准区（M）内气候适宜面积的范围及空间格局的变化。

重要的是，这些预测代表的是潜在气候适宜性，不应被解读为对未来实际占据范围的预测，因为扩散过程和人为介导的引入并未被显式建模。

各章节摘录

研究区域

本研究聚焦于北非干旱区系统及相邻地中海过渡带，这是本研究的主要生态和生物地理背景。这些过渡带对应于地中海盆地与撒哈拉之间的生态交错带，地中海与干旱气候条件在此逐渐融合。尽管出出现数据在整个物种地理范围的更广区域进行了汇编，以获取更完整的代表……

模型表现

所有定量结果仅指校准区（M）。

最终模型展现出中等的预测能力和良好的生态一致性。训练AUC为0.782，平均验证AUC为0.669，交叉验证各分区之间训练与验证AUC的平均差值为0.146，表明模型复杂度得到控制且无强过拟合迹象。

遗漏率与预期一致，第10百分位遗漏率为0.161……

讨论

我们的结果表明，预测的气候变化很可能导致北非干旱区系统内气候适宜面积净缩减以及气候适宜性的异质性空间再分布，而非简单的向高纬度的极地方向扩展。当分析范围限定在校准区（M）内时，气候适宜面积在所有情景下一致下降，减少主要集中在超干旱内陆部分……

CRediT作者贡献声明

Dani Latorre：写作–审阅与编辑，写作–初稿，可视化，验证，监督，软件，资源，项目管理，方法学，调查，资金获取，正式分析，数据整理，构思。Núria Ferrer：写作–审阅与编辑，可视化，验证，监督，软件，方法学，调查，正式分析。Jordi Pérez：写作–审阅与编辑，验证，监督，资源。Guillem Masó：写作–审阅与编辑……

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所报道的工作。

Dani Latorre | Núria Ferrer | Jordi Pérez | Guillem Masó

吉罗纳大学水生生态研究所，西班牙吉罗纳