《Journal of Cleaner Production》：Rotational grazing modulates the soil–plant–animal carbon cycling pump in an alpine ranch on the Qinghai-Xizang Plateau
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摘要青藏高原（QXP）的高山草甸储存了大量的碳，但放牧管理如何调节土壤-植物-动物系统之间的碳转移仍不明确。基于一项为期5年（2010-2014年）的实验，我们比较了两种放牧方式（持续放牧（CG）和轮牧（RG）以及两种不同的放牧强度（每公顷8只羊和16只羊），并量化了碳在植物、牲
摘要
青藏高原（QXP）的高山草甸储存了大量的碳，但放牧管理如何调节土壤-植物-动物系统之间的碳转移仍不明确。基于一项为期5年（2010-2014年）的实验，我们比较了两种放牧方式（持续放牧（CG）和轮牧（RG）以及两种不同的放牧强度（每公顷8只羊和16只羊），并量化了碳在植物、牲畜、土壤和生态系统子系统之间的转移情况。在每公顷8只羊的放牧强度下，轮牧使总初级生产力增加了24.6%，植物向土壤的碳转移增加了37.2%，牲畜产品中的碳增加了20.8%，同时牲畜排放量比持续放牧减少了12.0%。这些好处在较低的放牧强度下更为明显。较高的放牧强度抑制了生产和呼吸通量，但增加了排放量。变异分割分析表明，放牧强度与气候的相互作用解释了碳固定和呼吸通量中的大部分变化，而放牧系统与强度的相互作用则影响了营养级间的碳转移。结构方程模型显示，放牧系统通过改善土壤的物理化学性质对生态系统碳转移产生了间接的正面影响，放牧强度通过减少地上生物量产生了间接的负面影响，气候则产生了直接的负面影响。在主要气候因素的作用下，每公顷8只羊的轮牧作为一种次级的但可行的调节手段，能够在维持青藏高原牲畜生产的同时部分缓解气候压力。
引言
草原在全球碳循环中起着关键作用，储存了大约三分之一的陆地土壤碳，并作为碳固定、转移和释放的动态界面（Bai和Cotrufo，2022年）。在这些生态系统中，青藏高原（QXP）的高山草甸是全球最大的高海拔草原区域，是重要的碳库，尤其是土壤中储存了大量的碳（Zhu等人，2023年）。这些草甸支撑着广泛的畜牧业生产，主要是牦牛和藏羊的放牧，这不仅维持了当地居民的生活，还对生态系统碳动态产生了重要影响（Dong等人，2020年）。
放牧管理是青藏高原主要的土地利用方式，但其对碳转移的影响仍复杂且依赖于具体情境。传统的连续放牧（CG）常常导致选择性过度放牧、植物生产力下降、土壤压实以及植物、牲畜和土壤之间碳分配的改变。相比之下，轮牧（RG）包含周期性的休息期，这促进了植物的补偿性生长，提高了饲料质量，并增强了资源收益的空间均匀性（Wang等人，2022年）。本质上，放牧管理是调节碳循环“泵”的关键“阀门”。这种泵-阀门的概念最近被正式化为土壤-植物-动物“泵”（SPAP-C），其中牲畜不仅仅是被动的消费者，而是作为移动的调节者，重新引导、运输并加速碳在土壤-植物-动物系统中的流动（Zhao等人，2026年）。基于这一框架，我们探讨了放牧系统和强度如何共同调节高山草甸中的SPAP-C，从而直接影响碳在植物、牲畜和土壤之间的迁移和转移。较低的放牧强度可以优化生产力和土壤碳输入，而较高的强度则通常会降低植物生产力并加速碳损失（Sun等人，2020年；Chen等人，2022年；Feng等人，2024年）。然而，目前的大部分知识来源于大规模观察、遥感或元分析（McSherry和Ritchie，2013年；Sun等人，2020年；Deng等人，2023年；Zhu等人，2023年），对于牧场尺度上碳转移路径的详细理解仍然存在空白。
在评估放牧对青藏高原碳转移的影响时，还必须考虑年际气候变异性。气温上升、降水模式变化以及冻融动态可以调节放牧引起的碳循环变化的幅度，尤其是在这些变暖速度超过全球平均水平的高海拔生态系统中（Piao等人，2012年；Chen等人，2022年，2026年）。因此，我们将气候视为评估放牧系统和强度影响的背景变量，而不是独立的研究对象。然而，土壤物理化学性质如何介导放牧和气候变异性对碳转移的联合影响仍不明确（Chang等人，2021年；Bai和Cotrufo，2022年；Wang等人，2022年；Zhou等人，2024年）。
本研究通过在青藏高原典型的喜马拉雅高山草甸中进行为期5年的实地放牧实验来填补这些空白。我们比较了两种放牧强度（每公顷8只羊和16只羊）下的CG和RG对植物、牲畜、土壤和整个生态系统子系统中碳转移的影响。通过变异分割分析和结构方程模型，我们进一步评估了放牧管理和气候的相对贡献，并确定了涉及土壤物理化学性质和植物-牲畜表现的关键路径。本研究有三个目标：首先，量化了两种放牧强度下轮牧与连续放牧在碳转移方面的差异；其次，揭示了放牧管理通过改变土壤物理化学性质和植物-牲畜表现来调节生态系统碳动态的机制；第三，解析了放牧实践和气候因素对碳转移的相对贡献和交互作用。
这项研究在三个方面具有创新性。首先，它通过在一个重复的第5年放牧强度因子实验中，通过直接的实地测量量化了连接植物、牲畜、土壤和生态系统子系统的所有主要碳转移路径，而现有的牧场尺度理解主要来自单一组分研究、遥感或元分析，其中放牧系统和强度是混淆的。其次，它将土壤-植物-动物碳泵的概念具体化，将每个测量到的通量映射到泵的特定组成部分，从而将概念模型转化为一个封闭且可测量的碳预算。第三，它结合了变异分割分析和结构方程模型，区分了放牧管理和气候的独立贡献和交互贡献，为青藏高原的气候智能放牧提供了定量依据。
基于这些目标，我们测试了三个假设：(H1) 轮牧相比连续放牧增强了植物-牲畜-土壤系统之间的碳转移。在较低的放牧强度下，这种好处更为明显，因为周期性的休息允许植物进行补偿性生长，而严重的植被破坏超出了草地的恢复能力；(H2) 这些效果主要是通过间接途径实现的，而不是放牧本身的直接作用。放牧系统通过改善土壤物理化学性质产生积极影响，而放牧强度通过减少地上生物量产生负面影响；(H3) 气候变异性对碳转移具有主导的直接影响，尽管它本身部分受到放牧引起的植被覆盖变化的影响。放牧管理仅作为次要调节器，部分缓解了这种气候压力，但无法逆转它。研究结果预计将为在脆弱的高海拔草原上平衡牲畜生产和碳保留提供基于证据的指导。
部分摘要
研究地点
实地实验在中国甘肃省玛曲县的玛曲草地研究站进行（北纬35°58′，东经101°53′，海拔3600米），位于青藏高原的东北部。该地区属于湿润的高山气候类型，年平均气温为1.2°C，每年的霜冻期持续270天。过去35年的年平均降水量为620毫米，主要集中在短暂的夏季，植物生长季节大约从五月开始。
放牧管理对植物子系统中碳转移的影响
在每公顷8只羊的放牧强度下，轮牧使总初级生产力增加了24.6%，植物呼吸碳排放增加了10.7%，植物向牲畜的碳转移增加了14.6%，植物向土壤的碳转移增加了37.2%（图1）。在每公顷16只羊的放牧强度下，轮牧使总初级生产力增加了13.9%，植物呼吸碳排放增加了4.3%，植物向牲畜的碳转移增加了13.8%，植物向土壤的碳转移增加了27.6%（相对于连续放牧）。在每公顷16只羊的放牧强度下，连续放牧使总初级生产力降低了18.1%，植物呼吸碳排放减少了
放牧管理对植物子系统中碳转移的影响
与H1一致，无论在哪种放牧强度下，轮牧都显著增强了总初级生产力和植物呼吸碳排放，尤其是在较低的放牧强度（每公顷8只羊）下效果更为明显，而较高的放牧强度（每公顷16只羊）则一致抑制了这两个过程（图1a和b）。这表明周期性休息使植物能够重建碳水化合物储备和叶面积，从而维持更高的光合作用能力
结论
所有三个假设都得到了验证。在较低的放牧强度下，轮牧改善了四个子系统中的碳转移（H1），这些效果是通过土壤物理化学性质和地上生物量的间接作用实现的（H2），而气候则具有主导的直接影响，放牧管理起到了次要调节作用（H3）。研究表明，特别是在每公顷8只羊的较低放牧强度下，轮牧显著改善了碳转移
CRediT作者贡献声明
赵伟康：撰写——审阅与编辑，撰写——原始草稿，软件，方法论，正式分析，数据管理。孙毅：数据管理。张艳：数据管理。李雅军：数据管理。侯富江：撰写——审阅与编辑，资源，方法论，资金获取，数据管理，概念化。
利益冲突声明
作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（2021YFD1300504；2025YFE0212000）、甘肃省创新平台计划（26JDWA001）和教育部创新研究团队计划（IRT_17R50）的支持。
赵伟康|孙毅|张艳|李雅军|侯富江
