全球气候变暖背景下斜纹夜蛾（Spodoptera litura）潜在气候适生区的时空动态及其入侵风险评估

《Journal of Pest Science》：Global climatic potential distribution of Spodoptera litura under current and future climates

　　

斜纹夜蛾（Spodoptera litura）是一种高度多食性且具有迁飞能力的害虫，对全球农业构成严重威胁。尽管该物种目前主要集中于亚太地区，但其在气候变化下的全球潜在气候适生性仍鲜有研究。研究人员采用气候生态位模型CLIMEX，以1995年为中心的30年气候数据进行校准，并在高排放情景（SSP5-8.5）下对2050年进行预测，评估了该物种当前及未来的全球气候适生性。模型重现了已知分布区，并识别出超出当前已知范围的适宜气候区域，尤其是地中海盆地和美国部分地区。未来预测表明，潜在分布将向极地方向移动，主要驱动因素为冷胁迫（cold stress）的减弱。在大陆尺度上，欧洲适生区面积相对增幅最大（约83%），其次是北美洲（约22%）。在欧洲，适生区沿地中海沿岸地区以及南欧和西欧部分地区扩展。在北美洲，适生区沿美国墨西哥湾沿岸和加利福尼亚沿海延伸。亚洲大陆尺度变化较为温和，但在东亚，北部定殖边界向北移动，延伸至中国东南部并到达日本本州太平洋沿岸的部分地区。部分低纬度地区的适生性下降，包括印度、巴基斯坦部分地区及澳大利亚北部，这些地区日益增加的热胁迫（heat stress）超过了该物种的最适温度范围。总体而言，气候变暖预计将扩大斜纹夜蛾向高纬度地区的气候适生性，同时降低部分已温暖地区的适生性。

气候变暖驱动斜纹夜蛾（Spodoptera litura）全球适生区向高纬度扩张：基于CLIMEX模型的当前与未来气候情景评估

一、研究背景与科学问题

气候变化对农业害虫栖息地及分布格局的影响日益受到关注。温度与降水的变化不仅直接影响害虫的生长发育，还会改变其暴发频率与强度，从而对作物生产造成复杂影响。因此，预测害虫在气候变化条件下的潜在分布，对于保障全球农业可持续性、提醒风险管理者与生产者关注新兴害虫风险至关重要。

斜纹夜蛾（Spodoptera litura）隶属鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），又称烟草夜蛾或棉叶夜蛾，是一种高度多食性的农业害虫，也是亚太地区经济危害最严重的害虫之一。该物种可取食超过120种植物，包括大豆、棉花、烟草、花生、甘薯及多种蔬菜等主要作物。斜纹夜蛾繁殖力强、世代周期短、扩散能力强，雌虫产卵量可达200–4000粒，在适宜气候条件下每年可完成约9–11代，在热带和亚热带地区世代重叠，种群增长迅速，具有极强的季节性范围扩张和入侵新区域的能力。

目前，关于斜纹夜蛾迁飞与种群动态的研究主要集中在亚洲地区。然而，现有物种分布模型研究多局限于区域尺度，如韩国、印度或中国，全球尺度的系统性评估仍然缺乏。已有全球研究或以模型比较为主要目的，或侧重于与寄生蜂的空间重叠分析，对气候变化驱动分布变迁的机制探讨有限。此外，气候变化与国际贸易扩张预计将增加斜纹夜蛾入侵新区域的风险，且该物种已对多种主要杀虫剂产生抗性，管理难度加大。因此，在全球尺度上评估斜纹夜蛾当前及未来的潜在分布，理解气候变化对其地理扩张风险的影响，对于制定有效的全球害虫管理策略至关重要。

二、研究内容与主要结论

本研究利用CLIMEX模型，基于1995年为中心的30年历史气候数据和SSP5-8.5高排放情景下2050年未来气候数据，在全球尺度上评估了斜纹夜蛾的潜在分布。研究将生态气候指数（Ecoclimatic Index，EI）与年生长指数（annual Growth Index，GI_A）分别评估，以区分可支持长期定殖的区域与仅支持季节性种群增长的区域，并识别限制该物种分布的关键气候因子及其在未来气候情景下的变化。

研究主要结论包括：（1）尽管斜纹夜蛾当前的实际分布区在地理上受限，但其气候适宜栖息地远比已知分布范围广泛；（2）未来气候变化将产生区域对比鲜明的响应，温带地区适生区扩张主要由冷胁迫减弱驱动，而低纬度地区（特别是热带及邻近季风和稀树草原气候区）适生区收缩则归因于热胁迫增加；（3）在变暖情景下，欧洲、东亚和北美的越冬适生区预计将显著增加。

三、主要技术方法

本研究采用以下关键技术方法：

1. 物种分布数据获取与筛选：从全球生物多样性信息机构（GBIF.org）获取斜纹夜蛾的分布记录，经过多步骤过滤以排除与贸易、检疫截获或人为引入相关的记录，包括限定记录类型、剔除1970年以前及坐标无效的记录、筛查含"市场""港口""检疫"等关键词的文本字段、仅保留研究级iNaturalist观测及明确的种级鉴定记录。此外，通过Google Scholar等数据库手动检索已发表文献，补充额外的分布记录。

2. 气候数据分析：使用来自CliMond数据库的10′网格数据集，包括基于CRU CL2.0和WorldClim的30年历史平均月度数据（以1995年为中心）以及2050年未来气候情景数据（CM10_ACCESS-CM2_ssp585_2050_V4），后者由CSIRO和澳大利亚气象局开发的ACCESS-CM2气候模型生成，代表SSP5-8.5高排放路径。

3. CLIMEX模型构建与参数化：采用CLIMEX版本4.1.0（Hearne Software，墨尔本，澳大利亚）进行气候适生性建模。周生长指数（GI_W）由温度指数（TI_W）与湿度指数（MI_W）的乘积计算，年生长指数（GI_A）为周生长指数的年积分，生态气候指数（EI）为GI_A与胁迫指数（SI）的乘积。胁迫指数包含冷胁迫（CS）、热胁迫（HS）、干胁迫（DS）和湿胁迫（WS）四个主要分量。研究未纳入光周期指数和滞育指数，因为斜纹夜蛾不发生滞育且不受光周期显著影响；也未纳入交互胁迫项，因为缺乏可靠的生理参数。模型参数在Jung等（2019）的基础上进行了修正，包括提高温度参数（DV1、DV2、DV3）、将土壤湿度上限（SM3）从2.0提高至2.5、设置冷胁迫温度阈值为2.5°C及冷胁迫度日阈值为13°C·天（基温10°C）等。

4. 灌溉情景设置：根据联合国粮农组织（FAO）发布的全球灌溉区域地图（GMIA）5.0版，对灌溉区域实施全年补充灌溉情景，即当日降水量低于2.5 mm/天时补充至该阈值。

5. 长期诱捕趋势分析：利用CLIMEX的"Compare Years"功能，将日本熊本县2014–2024年11年的性信息素诱捕器监测数据与计算的GI_W值进行比较，对模型的季节动态进行独立定性评估。

6. 敏感性分析：利用CLIMEX V4.1.0内置的参数敏感性分析功能，自动调整19个相关参数，评估各参数对GI_A、EI及气候适生区面积（EI > 0）的影响。

四、研究结果

1. 斜纹夜蛾的分布记录

斜纹夜蛾的分布记录主要集中在亚太地区，即巴基斯坦和印度以东。北半球记录主要分布在中国、日本、朝鲜半岛、台湾、印度、巴基斯坦、缅甸、泰国和菲律宾，表明该物种在东亚、南亚和东南亚广泛分布。南半球记录来自澳大利亚、新西兰北部及大洋洲岛屿。在澳大利亚，分布集中在北部和东部沿海，西澳大利亚珀斯附近也有零星记录。核心分布区之外，仅有少数零散记录来自英国、以色列和哥伦比亚等国。美国本土记录稀少，包括堪萨斯州。

2. 基于CLIMEX的长期诱捕趋势分析

熊本县11年（2014–2024）的监测数据显示，斜纹夜蛾的季节发生模式在全年保持一致：春季诱捕量接近零或极低，夏季逐渐增加，9–10月达到峰值，11月下旬后急剧下降。模型计算的GI_W值在1–3月间为0–0.2，4月开始上升，5–6月出现第一个峰值，6月中旬至7月急剧下降后迅速回升，8月下旬至9月达到全年最大值，11月下旬降至接近零。模型模拟的季节动态与田间诱捕数据总体吻合。

3. 当前气候条件下的适生性格局

在亚太地区，约25–27°N以南的大部分区域被模拟为适合斜纹夜蛾定殖，包括日本西南诸岛部分地区、印度大部分地区（东北山区和沙漠地区除外）及巴基斯坦旁遮普省部分地区。在澳大拉西亚，定殖适生性主要集中在澳大利亚北部和东部沿海（包括昆士兰州和新南威尔士州东部）、西澳大利亚西南沿海以及新西兰北部沿海（包括奥克兰地区）。

在非洲、南美和中美洲，年均温高且湿度高或具有明显雨季的地区表现出较高的EI值。南美洲约40°S以北的大部分地区（高地除外）适合定殖。非洲热带和稀树草原地区普遍适宜，北非摩洛哥、阿尔及利亚、突尼斯和利比亚沿海地区也预测可支持定殖。美国定殖适生区限于南部墨西哥湾沿岸和加利福尼亚部分沿海地区，佛罗里达大部分地区及得克萨斯、路易斯安那、密西西比和阿拉巴马南部沿海EI值较高。欧洲潜在定殖区有限，但地中海沿岸（葡萄牙、西班牙、意大利和希腊沿海地区）、地中海岛屿及以色列存在EI > 0的区域。在干旱地区（如埃及内陆、阿拉伯半岛和巴基斯坦部分地区），无灌溉条件下EI = 0；纳入灌溉后，尼罗河沿岸、旁遮普地区和也门西部出现局部EI > 0区域。

EI = 0但GI_A > 0的区域表明存在季节性种群潜力。在东亚，以1995年为中心的30年平均气候条件下，季节性持续可预测至中国东北大部分地区、朝鲜半岛及日本大部分地区。在大洋洲，澳大利亚东南部（包括塔斯马尼亚和维多利亚部分地区）及新西兰南部存在类似条件。美国中部部分州（包括堪萨斯和密苏里）预测具有季节性适生性。欧洲和中东大部分地区（沙特阿拉伯除外）也观察到正的GI_A值。

胁迫指数分析显示，1995年气候条件下，北半球约25–30°N以北的大部分地区冷胁迫（CS）超过100；南半球德拉肯斯山脉、安第斯山脉等主要山区、阿根廷和智利南部（约35°S以南）、澳大利亚新南威尔士和维多利亚部分地区、塔斯马尼亚及新西兰大部分地区CS也超过100。干胁迫（DS）在北非、中东、中国和蒙古干旱区及澳大利亚内陆超过100。热胁迫（HS）在北非、中东、印度和巴基斯坦部分地区超过100。湿胁迫（WS）极少超过100。

4. 未来气候条件下的适生性变化

气候变化对斜纹夜蛾适生区的影响在不同大陆间差异显著。欧洲增幅最大，EI > 0的面积预计较基线条件扩大约83%。全年持续适生区主要沿地中海及邻近沿海区域扩展，葡萄牙北部、西班牙南部和西部、比斯开湾沿岸、法国南部（包括地中海区域）及亚得里亚海沿岸出现新增适生区。

北美洲大陆尺度上EI > 0的面积预计增加约22%。区域层面，基线条件下主要限于约33°N以南的越冬适生区（EI > 0）预计到2050年将向北延伸，北卡罗来纳州南部、俄克拉何马州和阿肯色州被识别为新增越冬适生区。加利福尼亚州除高海拔和干旱内陆地区外，越冬适生性预计广泛扩展，沿海适生性向北延伸。

亚洲大陆尺度变化相对有限，但区域层面增幅显著。中国南方和中部（包括云南、贵州、湖南、江西、福建、四川、湖北、安徽和浙江）的EI显著增加。日本本州太平洋沿岸地区EI增幅尤为明显。此外，欧洲大部分地区、加拿大东部、中国东北、朝鲜半岛、日本、澳大利亚东南部和新西兰的GI_A预计增加。

相反，部分区域预计出现EI和GI_A的显著下降。非洲EI > 0面积预计减少约15%，大洋洲减少约19%。巴西、中非、印度、巴基斯坦和澳大利亚北部的气候适生性显著降低。

5. 驱动因子分析

温度指数（TI）在泰国、缅甸、印度、中东、非洲北部和中部、巴西及澳大利亚中北部等多个热带和亚热带地区预计下降，而其他地区普遍上升。TI下降区域往往与热胁迫（HS）大幅增加相吻合，印度、巴基斯坦、中东、北非和澳大利亚西北部许多地区的HS值预计增加超过20个单位。

冷胁迫（CS）预计显著下降，北半球尤为明显，中国东南部、日本、朝鲜半岛、斯堪的纳维亚半岛以南的欧洲大部分地区及美国南部的CS降幅超过20个单位。南半球阿根廷北部、澳大利亚东南部和南非部分区域也出现类似CS下降。

与温度相关指数相比，湿度指数（MI）和干胁迫（DS）在大多数区域变化较小。DS显著变化的区域主要限于干旱地区，包括沙特阿拉伯、非洲部分地区、中国北部和澳大利亚中部。

6. 敏感性分析

基于19个参数的敏感性分析显示，GI_A和EI输出的变异性相对较低，平均偏差分别为0.82和1.1。适生区面积变量对所有参数高度不敏感，对干胁迫下限SM0和SMDS的敏感性最高（分别为1.2%和1.4%）。EI对SMDS、DV2和SM0最为敏感（敏感性分别为3.6%、2.6%和2.5%），其余参数对GI_A和EI的变异性贡献均低于2.0%。

五、讨论与结论

本研究提供了斜纹夜蛾在当前和未来气候条件下全球气候适生性的模型评估。研究的关键优势在于联合使用生态气候指数（EI）和年生长指数（GI_A），能够清晰区分可支持永久定殖的区域与仅在适宜季节支持短暂种群的区域。

模型的适生生境预测与观测分布记录一致，支持校准的稳健性。华南和台湾的越冬种群记录被模型识别为适合全年持续的区域。与以往研究相比，本研究的参数化方案对日本主岛和朝鲜半岛的越冬潜力估计更为保守，与田间证据表明的冬季致死温度限制越冬范围的事实更为吻合。

研究识别出当前实际分布区之外存在更广泛的气候适宜栖息地，特别是地中海盆地和美国部分地区。未来气候变暖预计将推动潜在分布向极地方向移动，主要驱动力为冷胁迫减弱。欧洲适生区面积相对增幅最大（约83%），其次是北美洲（约22%）。东亚北部定殖边界北移，延伸至中国东南部并到达日本本州太平洋沿岸部分地区。与此同时，部分低纬度地区（包括印度、巴基斯坦部分地区和澳大利亚北部）的适生性下降，原因是日益增加的热胁迫超过了该物种的最适温度范围。

这些发现凸显了新兴气候风险，表明需要采取主动的生物安全准备措施。随着气候变暖扩大斜纹夜蛾向高纬度地区扩展的气候适生性，各国检疫部门和害虫管理者应关注欧洲、北美和东亚温带地区日益增加的入侵和定殖风险，提前制定监测和防控策略。