物种性状介导陆生哺乳动物种群密度对城市覆盖、农田覆盖和人类人口丰度响应的贝叶斯相关元分析

《Ecography》：Species traits mediate terrestrial mammal density responses to human impacts

　　

人类活动正在重塑生态系统，但其对物种种群密度(population density)的影响仍认识不足。多数研究关注物种存在–缺失(presence–absence)，因而限制了对人为压力(anthropogenic pressures)如何影响种群密度的理解。新出现的证据表明，自然种群对人类干扰(human disturbance)的响应高度可变，常取决于物种特异性性状(species-specific traits)。在此，研究人员检验物种性状如何介导陆生哺乳动物(terrestrial mammals)种群密度对不同形式人类影响的响应。研究人员利用覆盖18个分类目(taxonomic orders)、263个物种的7785个种群密度估计值，量化哺乳动物种群密度与城市覆盖(urban cover)、农田覆盖(cropland cover)和人类人口丰度(human population abundance)之间的相关性。随后，研究人员使用贝叶斯推断(Bayesian inference)开展三项系统发育校正(phylogenetically corrected)相关元分析(correlation meta-analyses)，并进一步使用元回归模型(meta-regression models)检验体重(body mass)、食性(diet)和生活史性状(life history traits)对这些相关性的影响。研究人员未发现三种人类影响变量中任一变量对哺乳动物种群密度具有总体方向性效应，然而，对影响梯度的响应会因物种性状而偏离这些总体效应。杂食动物(omnivores)和大型物种(large-bodied species)的密度与农业覆盖(agricultural cover)正相关，食草动物(herbivores)和食果动物(frugivores)的密度随城市化(urbanization)和人类人口密度(human population density)下降。研究人员还发现较弱证据表明，大型食肉动物(large carnivores)随人类人口丰度和城市化下降，而繁殖策略(reproductive strategy)和速度(velocity)介导了对城市化和农田的响应。在自然栖息地与人为土地利用及人类聚居地交错分布的人为景观(anthropogenic landscapes)中，平均而言并不支持更低的种群密度，但通过偏好某些物种而非其他物种改变物种相对丰度(relative abundance)。较高密度可能源于多个因素，包括资源补充(resource supplementation)、竞争者或捕食者物种减少或消失导致的生态释放效应(ecological release effects)，或与向较小体型组合转变相关的密度补偿(density compensation)。该研究强调人与自然相互作用的复杂性以及物种性状在介导生态结局中的重要性。

研究背景方面，人类活动长期直接和间接影响环境，驱动栖息地破坏、污染、气候变化和物种入侵，并增加灭绝和生物多样性变化。尽管许多研究关注物种下降，但人类世产生“赢家”和“输家”，物种性状如体重(body mass)、食性(diet)和生活史性状(life history traits)可解释物种对不同选择压力的响应差异。以往关于哺乳动物对人类影响梯度的研究多基于占据模型(occupancy models)关注存在或占据，且偏中型和大型哺乳动物，常显示人类活动在景观或区域尺度上的总体负面影响，但少与性状关联。对种群密度(population density)的人类影响研究较少，而占据与密度的关系复杂且尺度依赖，密度可能更敏感。比较丰度研究受数据限制，元分析多显示人类影响对哺乳动物密度负面，但也发现局部密度增加悖论，可能由生态释放(ecological release)、人类盾效应(human shield effect)、资源补充等解释。合成多种物种响应存在方法挑战，Tucker et al. (2021) 的混合效应模型将物种作为随机效应，假设跨物种关系恒定，无法区分种内和种间变异。因此，研究人员使用每物种秩相关检验单调趋势，聚焦种内变异，并测试性状中介。

研究人员评估城市覆盖(urban cover)、农田覆盖(cropland cover)和人类人口丰度(human population abundance)对陆生哺乳动物(terrestrial mammals)种群密度的影响，以及性状的中介作用。利用覆盖263个物种、18个分类目(taxonomic orders)的7785个种群密度估计值，使用贝叶斯推断(Bayesian inference)进行三项系统发育校正(phylogenetically corrected)相关元分析(correlation meta-analyses)，并用元回归模型(meta-regression models)检验体重、食性和生活史性状。结论是三种人类影响变量均无总体方向性效应，但响应因物种性状偏离总体效应：杂食动物(omnivores)和大型物种密度与农业覆盖正相关，食草动物(herbivores)和食果动物(frugivores)密度随城市化和人类人口密度下降；大型食肉动物(large carnivores)随人类人口丰度和城市化下降的证据较弱；繁殖策略(reproductive strategy)和速度(velocity)介导城市化和农田响应。意义在于人为景观不平均支持更低密度，但通过偏好某些物种改变相对丰度；较高密度可能源于资源补充、竞争或捕食者释放、密度补偿(density compensation)；强调人与自然相互作用复杂性和性状重要性。

关键技术方法方面，数据来自 TetraDENSITY 2.0 数据库，保留1990年后、本地陆生哺乳动物且具时间、地点和方法记录的密度估计，并与 ESA CCI Land Cover 和 GlobPOP 人口数据匹配。体重和食性来自 EltonTraits，生活史参数来自 COMBINE 插补版。研究人员用主坐标分析(principal coordinates analysis, PCoA)构建食性轴，用系统发育广义最小二乘(phylogenetic generalized least squares, PGLS)去除体重影响。对每个物种和采样方法计算 Spearman 秩相关，转换为 Fisher's z，用贝叶斯混合效应元分析和元回归，考虑采样方法和系统发育非独立性。

研究结果方面，通过截距-only 贝叶斯元分析，物种相关系数变异大，多数正相关：城市55.3%、农田58.8%、人类人口丰度56.9%。总异质性(heterogeneity)高 I²>92%，几乎全由系统发育结构解释 I²=91.4–93.1%。城市无总体效应，概率方向(probability of direction, pd；表示参数不等于零的概率)=52.7%，95%可信区间(credible intervals, CrI)为?0.772–0.715；元回归显示食草和食果负，繁殖策略正，体重×食肉负，性状解释20.6%边际 R²(marginal R²)。农田无总体效应 pd=58.8%，95% CrI为?0.883–1.119；杂食和体重正，食果弱负，慢繁殖和食谷弱正，性状解释19.8%。人类人口丰度无总体效应 pd=53.1%，95% CrI为?0.783–0.872；食草和食果负，体重×食肉负，杂食弱正，性状解释16.3%。

讨论部分中，Mammal population density in peri-urban areas：城市周边。无总体效应，但高食草物种密度较低，可能反映城市景观初级生产力下降和居住中心附近狩猎压力增强；食虫动物可能因位于食草轴另一端而相对受益。大型食肉动物有些可适应城市，如 leopards Panthera pardus，但敏感物种在城郊密度较低。杂食无影响，可能因物种水平平均肉比例不能反映种内灵活性。大窝物种密度较高，符合城市访客或利用者；未检测到 fast–slow 轴信号，但快速生活史和繁殖力强物种更能利用干扰。

Mammal population density in agricultural landscapes：农业景观。农田扩张是生物多样性变化重要驱动，替换自然栖息地并改变资源。农业集约化通常降低物种丰富度，但中等农田可增加丰度。研究无一致效应，但大型和杂食哺乳动物与农田覆盖正相关；慢繁殖和食谷物种弱正；食果负。大型物种可因移动性从附近自然区域进入农田觅食；杂食食性可塑；食谷受益种子；慢繁殖可能受益稳定可预测资源；食果与森林栖息地相关。未区分农业类型和强度，但支持农田效应依赖性状。

Mammal population density in highly populated areas：人口密集区。人类人口密度对野生哺乳动物密度无一致效应，但对食草动物、大型食肉动物和食果动物负，对杂食动物弱正。大型食肉动物下降与人类人口密度关联强。食草动物解释复杂，可能受直接利用、与牲畜竞争、大型食肉动物缺失、补充喂养和狩猎管理、中捕食者释放等相反因素影响；结果支持食草动物总体负响应，但未显示与体重交互。

A note of caution：谨慎说明。研究使用秩相关关注单调增减，不预设关系形状；虽然总体数据多，但每物种基于相似方法的数据少，不足以研究非线性。局域研究提示驼峰形关系，在中等影响水平密度峰值。数据多来自自然和半自然区域，高人类影响区域或物种稀有区域估计少；结果应保守解释为中等人类影响水平的异质效应。全球农田约20%、城市约1%，人口高度偏斜，故结果描绘从自然到人为景观趋势。相关性基于空间换时间(space-for-time)假设；临时拥挤可能增加噪声但不太可能偏倚全球分析；许多结果不确定性高。

结论翻译：生态和保护文献常强调人类存在和土地利用转化对生物多样性的总体影响，例如关注随人类影响增加的占据模式，可由栖息地丧失和物种回避（“恐惧景观”）解释。这些文献也强调物种间响应差异，但很少在明确纳入物种性状时解释。种群密度预期是物种响应人类影响的更敏感指标。研究发现，中等水平人类改造和存在同时正向和负向影响哺乳动物种群密度，并强调性状对物种响应的明确作用，某些情况不同于先前关注占据的研究。这些发现挑战人类影响对野生动物种群丰度普遍负面的观念，提示虽然一些物种减少或消失，许多其他物种在人为景观中适应并繁盛。总体，人类影响可能产生两个对比效应：物种丰富度下降，因一些物种缺失增加，同时剩余物种丰度增加和减少。增加可能来自竞争者和捕食者释放效应。虽然排除非本地物种，但非本地物种可为本地捕食者提供资源。原始区域可能群落更丰富但低密度，人为区域群落贫化但某些物种高密度，类似岛屿生态系统的“岛屿综合征”。因此，丰度总体增加可反映群落逐渐贫化。这可解释本研究种内模式无总体信号与 Tucker et al. (2021) 跨物种正模式间差异：约等数量物种正或负，但人为区域多由高密度物种占据。越来越多证据表明物种丰富度并非普遍下降，因广布种和非本地种扩张。另一不互斥解释是群落级小型化，大型物种减少后能量重新分配给较小生物，可达更高密度。但所用数据无法直接测试丰富度、丰度、群落组成、体型分布、能量通量或生物量的伴随趋势。未来整合不同数据对理解生物多样性在人类影响下重构至关重要。