基于空间吸收马尔可夫链（SAMC）整合步选择与方向持续性预测景观连通性

《Ecography》：Predicting connectivity from movement trajectories and step selection

　　

预测和绘制连通性（connectivity）在环境变化背景下对生态学与保护至关重要。然而，连通性建模具有挑战性，因为其需要理解生物体如何成功穿越复杂景观。GPS追踪（GPS tracking）越来越多地产生关于运动轨迹和精细尺度资源选择的详细数据，但如何在不依赖个体模拟（individual-based simulations）的情况下将这些数据可靠地联系到连通性模型仍不清楚。当前，大多数分析性连通性模型并非由可从GPS追踪数据估计的运动参数构建，且没有一个模型捕捉运动轨迹中常观察到的方向持续性（directional persistence），例如扩散和迁徙期间的定向运动。研究人员通过推进新模型来填补这些空白，这些模型使用空间吸收马尔可夫链（spatial absorbing Markov chains, SAMC）的连通性框架，将步选择（step selection）和运动中的方向持续性直接联系到连通性。研究人员通过改变连通性模型中使用的过渡矩阵（transition matrices），并通过使用空间线图（spatial line graphs）重新参数化扩展SAMC以容纳相关随机游走（correlated random walks），从而统一这些概念。研究人员用模拟和佛罗里达美洲狮 *Puma concolor coryi* 的示例说明这些进展。研究人员发现，SAMC捕捉了步选择的个体模拟的期望，并且可以快几个数量级。对佛罗里达美洲狮的连通性建模中，捕捉相关随机游走的方向持续性预测了穿越景观更快的移动，导致更大的预期连通性。研究结果表明，当前常见做法没有正确地将步选择函数与连通性模型中使用的阻力（resistance）联系起来，并且在连通性工作中纳入方向性会带来更大的建模现实性，但代价是计算成本。研究人员提供关于何时可能需要这种现实性以及如何高效地将步选择与连通性联系的指导。综上，研究人员提供了一个可推广且强大的框架，以可靠地将运动轨迹联系到跨景观连通性。

研究背景与问题：连通性（connectivity）指生物体跨越景观和海景的无阻碍移动，是生态、进化和保护的核心内容。环境变化背景下，预测和制图连通性十分重要。个体模拟长期可纳入运动生态关键要素，但实际用于连通性问题的模型多采用集合种群模型、最小成本分析、电路理论和网络分析等分析技术，未直接使用运动轨迹中的步长和转角变化。资源选择函数和步选择函数（step-selection function, SSF）越来越多用于推导景观阻力（landscape resistance），但其与阻力的确切关系仍不清楚。随机游走过程可纳入不确定性，相关随机游走（correlated random walk, CRW）可纳入方向持续性（directional persistence）；方向持续性常见于迁徙、线性基础设施沿线移动、源汇定向流和扩散。整合步选择分析结合资源选择核与无选择运动核，描述局部偏倚相关随机游走，但尚未纳入连通性模型。空间吸收马尔可夫链（spatial absorbing Markov chain, SAMC）可统一纳入无选择运动核和阻力，提供概率性核算、死亡风险、短期和长期预测及有效连通性等，但标准SAMC无法捕捉方向持续性，因为持续需要前一步记忆。因此，研究人员开展本研究以扩展SAMC，容纳方向持续性和CRW，并识别如何用GPS追踪数据估计的SSF直接参数化这些模型。

研究人员开展的研究与结论意义：研究人员推导新模型，通过改变连通性模型过渡矩阵，并利用空间线图重新参数化SAMC以容纳CRW，称为SAMC-crw。研究人员用模拟和佛罗里达美洲狮 *Puma concolor coryi* 示例说明进展。结论显示，SAMC能捕捉步选择个体模拟的期望，并快几个数量级；纳入方向持续性预测更快移动和更大预期连通性；当前常见实践没有正确将SSF与连通性模型所用阻力关联；纳入方向性更真实但计算成本更高。研究人员提供何时需要该现实性及如何高效联系SSF与连通性的指导。意义在于，无需依赖个体模拟即可将运动轨迹可靠联系到跨景观连通性，提升GPS追踪数据对连通性科学和保护的扩展能力。

关键技术方法：研究人员采用SAMC，以离散栅格/网络表示景观，瞬态状态描述停留与移动，吸收状态描述死亡、到达或定居。SAMC-crw将空间图重构为空间线图，使状态转为边，构建边到边过渡矩阵，纳入二阶转角信息；将阻力转为归一化过渡概率/传导，并乘以选择自由运动核，其中von Mises分布浓度参数κ刻画方向持续性。SSF用条件logistic回归估计，比较已用步与30个配对可用步，纳入步长、log步长和cos转角。模拟用amt生成250条500步轨迹，设步长100、250、500 m及κ为0—4；SAMC采用4邻域、8邻域和自定义窗口，以相关性和平均绝对差比较。佛罗里达美洲狮样本来自Florida Fish and Wildlife Conservation Commission和National Park Service于2005—2012年追踪的11只个体，选一成年雄性4小时间隔GPS定位，使用2003土地覆盖图，源为Okaloachoohee Slough Wildlife Management Area（WMA），目的地为Babcock Ranch Preserve，并用AIC_c比较模型。

研究结果：

对比步选择模拟与SAMC预测（Contrasting step-selection simulations with SAMC predictions）：

步长变异（Variation in step lengths）：当SAMC使用与amt个体模拟等价的窗口时，结果最相似，Pearson相关r ≥ 0.9。仅使用4邻域或8邻域时，若像素大小与平均步长相同，结果高度相关（r > 0.9）；步长增大后相关性显著下降，差异在起点附近最大，SAMC预测更高使用强度。根据首次通过时间（first passage time）调整SAMC时间步数后，基本消除4邻域、8邻域与自定义窗口之间的差异。模拟个体数少于150时，个体模拟与SAMC相关性下降，超过150后趋于稳定。长期渐近访问率在4邻域、8邻域和自定义窗口间均高度相关（r > 0.995），表明在所考虑情景中纳入步长对长期预测空间变异影响很小。计算时间方面，150个个体模拟、500步、500 m平均步长耗时19.1 min，而SAMC在4邻域、8邻域和自定义窗口分别耗时1.37、2.13和9.2 s，快100—1000倍以上。

方向持续性变异（Variation in directional persistence）：研究人员比较个体模拟与SAMC-crw在可比方向持续性下的预测，二者高度相关（r > 0.9）。总体上，SAMC略倾向于在起点附近预测比个体模拟更高的访问率。

佛罗里达美洲狮（Florida panthers）：基于AIC_c，最受支持的步选择模型包括与高地森林正相关、与农业负相关。步长系数接近零；转角估计系数小但为正，表明弱方向持续性。使用该模型映射长期访问率，忽略与纳入方向持续性的预测总体相似（r = 0.99）；但纳入方向持续性后，源位置附近访问率低于忽略时。计算首次通过时间发现，纳入即使很弱的方向持续性，也使从Okaloachoohee Slough WMA到Babcock Ranch Preserve的预期移动快11%，纳入时首次通过时间为2 569 389步，忽略时为2 898 782步。

讨论总结：

与其他模型的关系（Relationships with other models）：多数方法用个体模拟预测空间利用，SAMC可生成类似见解，但个体模拟需数百至数千条轨迹，且常需在不同地点重复；SAMC一次运行可给出运动与连通性期望值，并可同时量化多个起始位置，计算成本几乎不增加。SAMC可用于校准个体模拟，并作为统一框架，电路理论等可为特例。与时间显式栖息地选择模型、随机最短路径、基于马尔可夫链的稳态分布模型不同：前者未建模CRW，随机最短路径使用调参实现定向运动而非CRW，稳态分布未纳入方向持续性。

局限性（Limitations）：SAMC-crw增加过渡矩阵大小，最多达8倍，计算成本更高。标准SAMC可较易应用于5—50 M像素景观，SAMC-crw更受限。低方向持续性时，SAMC-crw与随机游走SAMC空间模式相似；但时间相关指标如条件首次通过时间或纳入死亡风险时，两种表述可能差异较大。

应用（Applications）：SSF可直接关联SAMC组件，有助于澄清连通性模型中阻力参数校准，提供基于运动轨迹数据的经验校准手段，并在无需个体模拟时纳入运动复杂性，显著降低计算量。建议包括：使用合适过渡函数，当前基于成对位置平均的方法不能准确反映SSA；若平均步长相对空间分辨率小，可用与平均步长相似的分辨率建模连通性；若步长大于分辨率且关注短期指标，应使用基于首次通过时间的有效时间步数；若仅关注长期渐近指标，可能无需调整步长；若SSF中方向持续性参数κ估计小且置信区间覆盖零，使用标准SAMC，若估计大且置信区间不覆盖零，推荐SAMC-crw。更广泛地，该扩展适用于迁徙、季节性移动、探索或扩散运动以及线性环境中的移动。

结论（Conclusions）翻译：连通性建模在过去二十年中已显著进展。尽管有这些进展，将常见运动属性直接纳入连通性模型仍有限。此处，研究人员展示了相关随机游走——这一在自然界常见但分析性连通性模型中缺失的过程——如何通过SAMC直接纳入连通性建模。特别地，研究人员识别了步选择函数与连通性模型底层机制之间的直接联系。研究人员预计这些联系将改善GPS追踪数据向连通性科学和跨景观保护的扩展。