《Ecography》：Small-ranged species in biodiversity coldspots: maximum rarity, rarity-weighted richness, and complementarity-based priorities in the contiguous United States
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中文翻译（摘要部分）：
具有较小分布范围的物种往往与其他分布受限的物种共同出现在生物多样性热点区域，这一格局既推动了宏观生态学理论的发展，也促进了实际保护规划的实施。然而，并非所有分布受限物种都遵循这一格局。部分物种出现在物种丰富度较低的所谓“冷点”区域，在这
中文翻译（摘要部分）：
具有较小分布范围的物种往往与其他分布受限的物种共同出现在生物多样性热点区域，这一格局既推动了宏观生态学理论的发展，也促进了实际保护规划的实施。然而，并非所有分布受限物种都遵循这一格局。部分物种出现在物种丰富度较低的所谓“冷点”区域，在这些区域中，基于稀有度加权丰富度（rarity-weighted richness，RWR）的图谱可能会系统性地低估其栖息地价值。本研究利用美国本土（contiguous United States，CONUS）约1公里和约50公里两种分辨率下1719种哺乳类、鸟类、两栖类和爬行类动物的适宜栖息地分布图，探讨了物种分布范围大小与其共现RWR之间的关系。研究人员将RWR在有效表征物种方面的能力与一种基于互补性的算法（核心区带化算法，core area zonation，CAZ）以及一种本研究新引入的基于物种最大稀有度（maximum rarity，maxR）的指标进行了比较，该新指标根据分布范围最受限物种的出现情况对地理位置进行排序。在所有类群和分辨率下，分布范围大小与共现RWR均呈负相关，证实了分布范围较小的物种往往与其他分布受限物种共同出现。尽管各优先化方法之间的相关性较高，但其表现存在适度差异。CAZ在几乎所有类群中都能最有效地表征物种，而maxR在基于物种存在性或较低比例栖息地阈值进行计数时，通常优于RWR。当物种的表征基于其分布范围较高比例阈值时，RWR往往比maxR能更有效地表征更多物种。对maxR与RWR方法的比较揭示了出现在相对冷点区域的分布受限物种，其中包括53种依据美国《濒危物种法》（Endangered Species Act）被列为“受威胁”或“濒危”的物种。最大稀有度制图不应取代基于互补性的算法用于空间保护规划，但作为一种易于计算的诊断工具，可用于识别生物多样性冷点中的分布受限物种，从而服务于生物多样性制图。
论文解读文章
一、研究背景与问题提出
物种分布范围的大小是宏观生态学与生物地理学研究的核心议题之一，也是保护生物学中评估物种脆弱性和确定保护优先区域的重要依据。长期以来，研究者观察到分布范围较小的物种倾向于聚集在所谓的生物多样性热点区域，即特有物种丰富度较高的地区。这一格局为保护规划提供了理论基础，意味着在相对较小的总面积内即可有效保护大量狭域种。然而，并非所有分布受限物种都遵循这一规律，部分狭域种出现在物种丰富度较低的“冷点”区域。传统的稀有度加权丰富度（RWR）制图方法通过对每个像元内物种稀有度（分布范围倒数的总和）进行累加来识别保护优先区，但该方法可能系统性低估那些出现在冷点区域中的狭域种栖息地价值。互补性算法虽能有效弥补这一不足，但通常需要专门软件、较长的计算时间，且难以向政策制定者直观传达。因此，如何在无需复杂计算的前提下识别冷点中的狭域种，成为保护规划与宏观生态学理论共同面临的重要问题。此外，数据分辨率对保护优先区识别结果的影响也尚不明确。
二、研究内容与主要结论
针对上述问题，研究人员利用美国地质调查局Gap分析项目（GAP）提供的1719种陆生脊椎动物（包括459种哺乳类、649种鸟类、284种两栖类和327种爬行类）的适宜栖息地分布图，在约1公里和约50公里两种分辨率下开展了系统研究。研究旨在回答三个核心问题：第一，狭域种是否倾向于与其他分布受限物种共现；第二，互补性算法、RWR和最大稀有度（maxR）三种方法在制图结果和物种表征效率上的差异；第三，哪些区域存在位于RWR冷点中的狭域种，以及这些物种的受威胁状况。
研究结果表明，在所有类群和分辨率下，物种分布范围大小与共现RWR均呈显著负相关，证实了狭域种聚集于其他分布受限物种丰富区域的一般性宏观生态格局。通过200次随机模拟检验，研究人员确认该格局并非几何学上的必然结果，而是反映了气候、地形或土壤条件等进化因素的驱动作用。在方法比较方面，CAZ算法在24种类群、分辨率和表征阈值组合中的19种情况下取得了最高的曲线下面积（AUC）值，表现出最佳的物种表征效率；maxR在基于物种存在性或低比例栖息地阈值计数时通常优于RWR，但在较高表征阈值下RWR表现更好。三种方法的制图结果之间呈高度正相关，但空间格局存在细微差异，CAZ和maxR呈现出更多分散的小斑块，而RWR的高值区分布更为广泛。
在冷点狭域种识别方面，研究人员通过分析maxR与RWR之间线性关系的残差，识别出大量maxR相对高于RWR的区域，这些区域中单一狭域种的存在主导了保护优先级的判定。基于1公里分辨率数据，共识别出72种哺乳类、62种鸟类、46种两栖类和51种爬行类狭域种（各纲分布范围下四分位数以内）出现在maxR高于RWR的区域，其中包括53种被美国鱼类与野生动物管理局列为“受威胁”或“濒危”的物种，如巨型更格卢鼠（Dipodomys ingens）、金颊莺（Setophaga chrysoparia）、巴顿泉蝾螈（Eurycea sosorum）和沙丘鼠蜥（Sceloporus arenicolus）等。
三、主要技术方法
研究人员从GAP项目获取了2016年30米分辨率的物种适宜栖息地栅格数据，使用R语言“terra”包中的aggregate函数将数据分别粗化至约960米（约1公里）和约49500米（约50公里）两种分辨率。每个物种的分布范围大小以预测适宜栖息地的像元数量总和来估算，稀有度定义为分布范围的倒数。RWR通过累加每个像元内所有物种的稀有度值计算得出；maxR则取每个像元内物种稀有度的最大值。CAZ优先排序通过Zonation 5.0软件中的CAZMAX模块运行。物种累积曲线基于各方法的像元排序依次累加新物种数量绘制，并设置了存在性、10%和30%分布范围表征三种阈值。AUC通过梯形积分法计算。此外，研究人员进行了200次随机模拟以检验狭域种聚集格局是否源于几何必然性。
四、研究结果
分布范围大小与共现RWR的关系：所有类群中物种分布范围与共现物种的平均RWR呈负相关，斜率从两栖类的-0.218到鸟类的-0.417不等（1公里分辨率），证实狭域种倾向于与其他分布受限物种共现。50公里分辨率下关系依然成立但斜率略缓。随机模拟结果表明该格局并非几何必然性。
CAZ、maxR和RWR制图比较：三种方法的制图结果高度相关，CAZ与maxR的相关性最高（Spearman相关系数0.925-0.976），CAZ与RWR次之，RWR与maxR相关性略低。CAZ和maxR呈现更多分散小斑块，RWR高值区分布更广泛。分辨率对空间格局的总体位置影响有限。
方法性能评估：CAZ在24种组合中的19种情况下取得最高AUC值，maxR多数情况下位居第二，RWR在30%表征阈值下表现优于其他方法。例如，在10%总面积和10%表征阈值条件下，CAZ可表征374种哺乳类，而maxR和RWR分别为337种和326种。随着累积面积增加，三种方法的差异逐渐缩小。
冷点中的狭域种识别：残差分析揭示了大量maxR相对高于RWR的区域，这些区域中单一狭域种主导保护优先级。鸟类和爬行类表现出最广泛的正残差区域，两栖类相对较少。中西部大平原、中西部和太平洋西北部是哺乳类、鸟类和两栖类中maxR相对较高的区域，爬行类的西北部也表现出类似格局。
五、讨论与结论
讨论部分指出，狭域种出现在冷点区域可能源于三种机制：历史分布范围收缩后的孤立避难所残存、依赖于不连续基质的栖息地特化种、以及人类活动导致的近期分布范围收缩。这些冷点区域中的狭域种往往具有较高的生态独特性，与物种丰富度较低但生态独特性较高的宏观生态格局相呼应。尽管CAZ在物种表征效率上总体最优，但RWR在较高表征阈值下表现良好，因此不应完全摒弃RWR方法。maxR虽未能达到CAZ的表征效率，但作为一种无需专门软件、计算简便的诊断工具，能够有效识别RWR系统性低估的狭域种及其所在区域。研究结论强调，RWR仍是识别狭域种聚集热点的有效工具，但结合maxR分析可弥补其对冷点中狭域种的遗漏。对于空间保护规划而言，基于互补性的算法（如CAZ）仍是最优选择，而maxR可作为辅助诊断指标，用于理解狭域种分布格局的例外情况，并为生物多样性制图和监测提供参考。研究同时指出，未来需要将更多类群（如水生物种、无脊椎动物、植物和真菌）纳入分析，并考虑气候变化的潜在影响。
