白令海东部陆架极度濒危北太平洋露脊鲸（NPRW）栖息地利用与不同空间尺度海冰动态的关联：冷池范围（CPE）和秋季底层温度（BT）的作用

《Ecological Applications》：Habitat use by critically endangered North Pacific right whales linked to sea ice dynamics at varying spatial scales

　　

记录种群分布变化对于理解生态系统功能及制定有效保护策略至关重要，尤其对于稀有且研究不足的物种。极度濒危的北太平洋露脊鲸（North Pacific right whale, NPRW）东部种群因商业捕鲸而被推向近灭绝，且尚未恢复（N < 35）。研究人员分析了白令海东部陆架七个站点（2012–2019）的被动声学监测（passive acoustic monitoring, PAM）数据，以探究在快速变暖的主要摄食地中NPRW鸣叫模式的空间与环境关联。采用广义可加模型（generalized additive models, GAMs）将按生态年（3月至次年2月）汇总的声学指标与两个尺度的环境条件相联系：（1）冷池范围（cold pool extent, CPE），一种源于季节性海冰融水、塑造露脊鲸猎物的陆架尺度水文特征；（2）站点特定秋季平均底层温度（bottom temperature, BT），冷池条件与秋季混合的局地热表达。NPRW物候，具体为春季到达和秋季离开，针对海冰消退和形成日期建模。NPRW鸣叫出现在所有站点，但在白令海东南部（southeastern Bering Sea, SEBS）关键栖息地内检测最为一致。在连续低CPE年份（2014–2016），鸣叫活动向北扩展，而在记录最低CPE年份（2018和2019），总体检测很少，表明与环境条件相关的重新分布。尽管空间结构解释了大部分观测变异，纳入CPE和BT的模型获得更大且相当的支持，表明NPRW鸣叫模式与冷池过程产生的栖息地条件相关，而非单一指标。环境效应的强度暗示鸣叫强度对环境变异性比鸣叫出现更敏感。显著环境关系限于SEBS，在那里检测随CPE增加而增加，随BT变暖而减少，与已知猎物-温度关联一致。这些结果，结合鲸物候与海冰时间无显著趋势，表明NPRW鸣叫模式与海冰驱动海洋学的营养级介导效应相关，而非对冰时间的直接响应。更广泛地，本研究表明长期PAM能揭示海洋捕食者鸣叫模式中与气候相关的变化，并将检测到的鸣叫与跨空间尺度运作的生态系统过程联系起来。

论文主体解读

研究背景：高纬度摄食地对须鲸生活史具有关键作用，季节性初级和次级生产力脉冲支持高效摄食所需的密集猎物聚集。须鲸在这些生态系统中的时空分布与驱动猎物丰度、组成和分布的物理海洋过程相关，因此可作为生态系统指示物。北太平洋露脊鲸（North Pacific right whale, NPRW；极度濒危须鲸）曾广布北太平洋，但因19—20世纪商业捕鲸及随后的非法捕鲸而严重耗竭。极度濒危的东部种群估计少于50头（摘要中 N < 35），是世界上最濒危的须鲸种群之一。由于其稀有性，关于该物种分布、栖息地利用及对环境变异响应的基础认识仍然有限。被动声学监测（passive acoustic monitoring, PAM）为研究偏远高纬海洋哺乳动物提供了有力工具。残余东部NPRW种群夏秋主要占据白令海东南部（southeastern Bering Sea, SEBS）陆架，可能摄食 Calanus spp. 聚集。白令海东部陆架的一个定义性特征是季节性“冷池”，即海冰从北极南进后于春季融冰形成的近底层 <2°C 冷水层，夏季持续，秋季混合侵蚀，代表冬季海冰条件的季节遗留。冷池影响低营养级生产，是多种浮游动物食性捕食者的水文屏障，并影响 Calanus spp. 的温度依赖生长、发育和越冬成功。冷池变异与消费者分布的关系日益受到关注。2018年冷池范围（cold pool extent, CPE）达到观测记录最小，促发区域广泛生态重组；此后异常低CPE年份再次出现，且未来可能重现。由于直接研究稀有且广布种群存在后勤挑战，NPRW分布与白令海东部陆架冷池动态之间的潜在关联仍属推测。本研究使用2012–2019年七个站点的多年PAM数据，检验NPRW鸣叫变异能在多大程度上由海冰驱动海洋条件解释，特别是陆架尺度CPE与局地秋季底层温度（bottom temperature, BT）。二者机制相联，但生态尺度不同：CPE代表冬季海冰在东部白令海的年度陆架尺度足迹，BT代表各监测站点经历的局地热条件及冷池动态的站点级表达。

研究人员开展的研究及结论意义：研究人员使用多年PAM数据，按生态年（3月至次年2月）计算鸣叫指标，用广义可加模型（generalized additive models, GAMs）分别关联CPE或BT，并单独分析物候与海冰消退、形成日期的关系。结论表明，NPRW声学指标受地理强烈影响，SEBS仍为主导区域；CPE和BT获得相当支持，说明鸣叫模式与冷池过程产生的栖息地条件相关，而非单一指标；显著环境关系限于SEBS；物候与海冰时间无显著关系，提示海冰通过影响猎物间接影响鲸声学模式。其意义在于展示长期PAM可揭示与气候相关的海洋捕食者鸣叫变化，并将检测到的鸣叫与跨空间尺度生态系统过程联系起来，为恢复规划提供依据。

关键技术与方法（≤250字）：研究人员分析白令海东部陆架七个长期被动声学记录仪站点（2012年5月–2020年3月；北部2站、南部5站，含2个关键栖息地站）的数据，记录仪为AURALs或EARs。原始录音切为10分钟文件并转225秒声谱图，由SoundChecker人工识别NPRW upcalls和gunshot calls；为降低假阳性，排除具有bowhead鲸声学出现的季节。按生态年计算年均每日鸣叫活动（Mean_CADaily）和鸣叫出现日百分比（PoD）。用GAMs（beta族）分别关联CPE与秋季BT；CPE来自NOAA AFSC coldpool包及原位夏季调查，BT来自NOAA CEFI MOM6区域海洋模型；海冰浓度来自NASA NSIDC 25 km Bootstrap产品，取站点20 km缓冲。样本来源为白令海东部陆架七个系泊站点。

研究结果：
总体声学检测：NPRW在所有站点至少一天被声学检测到；鸣叫高峰在6–11月，除PM05（58%）和PM08（26%）外，所有站点至少出现一个>80% CADaily的高活动期。鸣叫出现和活动总体沿纬度梯度，SEBS最多，时间变异与CPE和秋季底层水温相关。SEBS的PM02在2012和2017年PoD和Mean_CADaily高且相似。白令海中东部陆架（central eastern Bering Sea shelf, CBS）的PM04和BS02年值范围相似，PM05持续最低。白令海北部（northern Bering Sea, NBS）除BS01在2016年外，Mean_CADaily均小。2014–2016年CBS站点活动增加而SEBS减少，区域差异缩小；2016年秋鸣叫从SEBS的PM02延伸至NBS的BS01，8–11月，除PM05和PM08外PoD相当（19.5%–36.2%）。2018和2019年多数站点指标最低（CADaily 0.1%–4.5%），与最小CPE重合。

Temperature associations at varying spatial scales（不同空间尺度下的温度关联）：通过GAMs分析，空间结构解释相当大变异，仅空间模型解释57.0%–67.2%偏差；纳入环境协变量通常改进支持与解释力，尤其对Mean_CADaily。对每个鸣叫指标，CPE和BT模型支持大体相似；修改区域划分（Region_m，将PM05归入NBS）始终优于原区域划分，AIC更低、解释力更高。最佳PoD-CPE模型为M8m，含Region_m特定CPE平滑和显著全球纬度平滑；最佳PoD-BT模型为M5m，含Region_m因子和显著全球BT平滑；Mean_CADaily两种分析最佳均为M7m，含Region_m特定环境协变量平滑。最佳模型解释偏差84.1%–89.8%，调整R²为0.70–0.84。仅SEBS平滑项显著且近似线性（edf≈1）：随CPE增加，出现和活动增加；随BT升高，出现和活动下降。区域效应显示SEBS指标最高，CBS居中，NBS最低。

Right whale phenology in relation to sea ice（露脊鲸物候与海冰关系）：通过线性回归分析，NPRW春季到达和秋季离开跨站点变异，但本地海冰指标未显著解释。到达最一致在BS02（33天范围），最不一致在PM08（105天范围）。秋季离开在PM05（162天）和PM08（110天）变异更大，其他站点21–61天。SEBS到达较相似（51–60天），但PM02离开（53天）比BS03（35天）更可变。SEBS两个站点最早到达和离开分别出现在2016和2019年。

讨论部分总结：NPRW在所有站点被声学检测，几乎只在无冰条件鸣叫，60°N以南鸣叫最多，关键栖息地内检测最一致，支持SEBS为该种群核心栖息地。年际变异明显：连续低CPE年份2014–2016北方站点鸣叫活动增加，而记录低CPE的2018和2019全区多数站点指标低。GAM支持这些模式，CPE和BT获得相似支持，显著环境关系限于SEBS。研究人员假设这些时空鸣叫模式反映与热状态相关的猎物可得性变化，冷池条件影响浮游动物。冷年冷池向南延伸至SEBS，维持冷水栖息地，支持南部范围富含脂类 Calanus spp. 群落；暖年冷池南伸减少，改变SEBS中 Calanus spp. 生产、滞留和越冬。NPRW在北大半球几乎专食 Calanus spp.；北大西洋露脊鲸有与 Calanus spp. 下降一致的北扩。2014–2016低CPE年NPRW活动向北增加，2016年NBS的BS01大量鸣叫而冷池在南部陆架基本缺失。最佳模型区域划分与60°N附近海洋转换一致。尽管CPE和BT代表不同空间尺度环境变异，二者机制相联，表明NPRW鸣叫模式与冷池过程产生的营养级介导栖息地条件相关，而非单一指标或地理。海冰时间与物候无关联，提示迁移时间可能与直接海冰物候解耦，转而反映猎物资源可利用性、分布或季节发育。南方站点物候更稳定，北方更间歇，符合SEBS更可预测摄食区、北方在有利条件下机会性利用。冬季分布和迁移路径仍不清楚；低冷池年份晚冬南方检测及2022年2月Unimak Pass以北摄食鲸目击提示部分个体可能在白令海越冬或缩短迁移范围。2018和2019年CPE记录低（<5000 km²），NPRW指标低，与2014–2016增加相反；这些夏季 Calanus spp. 丰度低且空间多变。一种可能解释是鲸移出记录仪检测半径去觅食，潜在栖息地包括SEBS和CBS邻近更深陆架或斜坡水域，Thysanoessa spp.和滞育 Neocalanus spp.存在且历史上有露脊鲸观察；部分可能北移到NBS剩余冷池。2021年Bering Strait附近NPRW声学检测支持此假设。其他鱼类在低CPE年份北移，表明这是更广泛生态系统响应。局限：PAM反映鸣叫鲸存在和鸣叫行为；标记的北大西洋露脊鲸研究报道鸣叫率在迁移与主动觅食间变化，热状态可影响水下声传播和检测范围。因此声学指标变化不一定等于鲸丰度或栖息地利用成比例变化。但观察到的时空模式难以仅由鸣叫行为解释，更符合猎物介导栖息地转移。未来整合PAM、标记和鸣叫率分析可区分分布与鸣叫率变化。排除bowhead鲸声学出现季节可能移除部分NPRW检测，结果应视为保守估计。

Value of integrated long-term datasets（整合长期数据集的价值）：本研究依赖高时间分辨率PAM与卫星海冰指标、原位CPE估计和区域海洋模型BT的整合。在偏远且季节性冰封、原位采样有限的陆架生态系统中，这些环境数据集对评估两个空间尺度环境变异与露脊鲸声学指标关系至关重要。CPE仍动态变化且白令海变暖预计持续，持续获取长期卫星和模型产品对监测NPRW栖息地利用变化和评估生态响应关键。这些工具与针对海洋学区域识别的重要生态区原位监测结合，提供可扩展、可重复框架，用于聚焦研究并支持该高度濒危种群及其他物种和营养级的恢复规划与保护策略。

研究结论翻译：研究人员的发现表明，NPRW声学指标似乎受白令海东部陆架地理结构强烈影响，SEBS仍是主导区域。对陆架尺度CPE和局地BT的可比支持表明，陆架上NPRW声学模式与冷池过程产生的环境条件相关。这些结果，结合鲸物候与海冰时间无关系，表明一种营养级介导响应，其中海冰通过影响猎物间接影响鲸声学模式。随着变暖持续和CPE变得日益多变，像NPRW这样的浮游动物食性动物可能作为白令海东部陆架更广泛自下而上生态系统变化的指示物。将长期PAM与多尺度环境数据集整合，为预测气候变化生态响应和支持适应性管理策略以促进世界上最濒危鲸种群之一恢复提供了有力方法。