中国西南中型山地城市外来入侵植物沿城市化梯度的分布格局与环境关联——以安宁市为例

《Ecology and Evolution》：Distribution Patterns and Environmental Correlates of Invasive Plants Along an Urbanization Gradient in a Medium-Sized Mountainous City of Southwest China

　　

在持续城市扩张背景下，外来植物入侵与城市生态系统稳定性密切相关。然而，针对山区中型城市这一关键城乡过渡带，记录入侵植物分布及其与景观变量统计关联的研究较少。本研究选取中国西南云南代表性山区中型城市安宁市为研究案例。研究人员沿城市化梯度建立63个标准样地，覆盖城市、郊区和远郊区域。采用典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）和蒙特卡洛置换检验（Monte Carlo permutation tests）量化六个主要宏观环境变量与入侵植物空间分布之间的统计关联，并刻画入侵植物分布特征，为靶向监测工作提供参考。主要观察结果如下：（1）共记录66种外来入侵植物，隶属24科51属。菊科（Asteraceae）为最丰富科，占全部类群的25.75%；68.18%的物种起源于美洲，一年生和二年生草本在群落中占优势（75.75%），其倾向于在频繁受干扰生境中大量出现。（2）该局域数据集捕捉到一种场地特异性趋势，即入侵多度随城市化强度上升而下降：从城市到郊区和远郊，入侵物种总数增加，但显著梯度分化仅存在于植物多度而非物种丰富度。郊区与远郊样地多度值相似（p > 0.05），且二者入侵多度均显著高于城市样地（p < 0.001）。密集入侵聚集常沿交通廊道和农村土地被检测到，而林地区域通常对应较低的入侵植物覆盖度。（3）入侵植物分布呈现与多个环境变量的联合统计关联。建筑密度（building density）与群落组成相关性最强（p = 0.004），城市化梯度、地形属性和人口密度也显示显著关联；道路网密度（road network density）和土地利用类型（land-use type）未检测到有意义的统计联系。广布种和常见种与宏观环境预测因子显著相关，而稀有物种无此类关联。总体而言，本文描述了西南山区中型城市入侵植物的场地特异性分布特征及其相关景观变量。该工作为中度城市化山区的入侵生态学研究补充案例证据，并为全球可比亚热带山区中型城市入侵植物监测提供经验参考。

城市化是主导性土地利用变化形式之一，会重塑生境结构、微气候、资源可获得性和人为干扰格局，并影响外来植物的建立与扩散。繁殖体压力假说、干扰介导入侵假说、生物抗性假说和城市化梯度模型为植物入侵提供了可检验预期，但现有研究多集中于大城市或较宽泛的城乡比较，对处于中等城市化阶段的山地中型城市关注不足。山地城市具有强地形异质性、可建设用地破碎、城乡过渡压缩等特点，主要基于平原城市的入侵预测可能不完全适用。云南是中国生物多样性热点和外来入侵植物多发的省份，安宁市是滇中城市群核心节点，2024年城镇化率84.92%，山地丘陵约占75%，并存在工业发展、交通扩张、道路建设、土地利用转化、观赏植物引种和自然扩散等多条引入与干扰路径。基于此，研究人员在安宁市检验三个假说：一是入侵植物丰富度和多度可能并非简单向城市核心升高，而可能在郊区或远郊更高；二是入侵植物分布与人为和环境因子联合相关，建筑密度、人口密度和道路相关干扰可能提高入侵风险，地形条件调节其表现；三是广布种和偶见种对城市化梯度的响应不同。研究结果为理解中度城市化山地城市入侵格局提供案例证据，并为空间靶向监测和管理提供参考。

研究人员在安宁市建立63个标准样地，其中城市12个、郊区22个、远郊29个，沿城市—郊区—远郊梯度开展调查，共记录66种外来入侵植物，隶属24科51属。主要结论是：入侵植物丰富度沿城市化减弱呈增加趋势，但无显著梯度差异；入侵多度在郊区和远郊显著高于城市，郊区和远郊之间无显著差异；建筑密度与群落组成统计关联最强，城市化梯度、地形和人口密度也显著相关；广布种和常见种与宏观环境因子显著相关，低频种无显著关联。该研究补充了中国西南中度城市化山区入侵生态学的案例证据，并提示安宁的“反向”多度格局具有场地依赖性，不宜直接外推为普遍规律。

关键技术方法（不超过250字）：研究区为安宁市，面积1301 km²，海拔1690–2617 m，北亚热带高原季风气候。以1 km网格为空间分析单元，整合多源空间数据：2020年建筑密度和2019年道路网密度来自Science Data Bank，2023年人口密度来自Oak Ridge National Laboratory；在ArcGIS 10.8中完成投影统一、裁剪、重采样和标准化。采用层次分析法（Analytic Hierarchy Process, AHP）确定权重，建筑密度0.38、道路网密度0.33、人口密度0.29，经Jenks自然断点分类、加权叠加和焦点统计平滑构建城市化梯度，划分城市、郊区、远郊。按梯度分层设置63个样地，最小直线距离>500 m；2024年10月和2025年4月两次踏查与样带调查，记录物种、盖度、生境，丰度采用五级目测盖度（1：<5%；2：5%–20%；3：20%–40%；4：40%–60%；5：>60%）。按出现频率分为广布、常见、零星、局域和偶见种。统计采用方差膨胀因子（VIF）、去趋势对应分析（DCA）、典范对应分析（CCA）、蒙特卡洛999次置换、Kruskal–Wallis H检验和Nemenyi事后比较。样本队列来源为安宁市63个野外样地及上述公开空间数据集；气候变量未纳入。

研究结果：
3.1 安宁入侵植物组成：野外调查记录66种外来入侵植物，隶属24科51属，科属组成集中。菊科17种，占25.75%；豆科7种，占10.6%；茄科5种，占7.57%；三科合计43.92%。美洲起源种45种，占68.18%。一年生和二年生草本50种，占75.75%；多年生草本16种，占24.24%。出现频率最高者为Ageratina adenophora，达80.95%，其次为Bidens pilosa和Euphorbia peplus，分别为76.19%和57.14%。频率≥25%的广布入侵植物有9种，其中3种属菊科，地理起源主要为美洲。

3.2 不同城市化梯度下入侵植物特征：通过城市、郊区、远郊样地比较，分别记录37、49和54种入侵植物，物种数随城市化减弱而增加；郊区与远郊共有物种较多，三区共有28种。物种丰富度沿城市化梯度无显著差异，但多度差异显著：郊区多度为41.31±3.96，远郊为42.24±3.41，均显著高于城市18.91±5.04（p < 0.001）；郊区与远郊多度无显著差异（p > 0.05）。因此，梯度分化主要体现在多度而非丰富度。

3.3 不同土地利用类型中入侵植物特征：通过不同土地利用类型调查，交通/道路用地入侵植物出现频率最高，累计119次，占21.29%；农村土地85次，占15.21%；水域和林地均低于10%，林地最低，仅31次，占5.54%。交通/道路用地和农村土地物种丰富度最高，分别为39和35种；林地最低，仅13种。Ipomoea purpurea、Ageratina adenophora、Galinsoga quadriradiata、Bidens pilosa、Solanum americanum和Trifolium repens等为8类土地利用中的常见入侵种；Mirabilis jalapa和Senecio vulgaris仅出现于农业用地，Pontederia crassipes仅记录于水域。Kruskal–Wallis检验显示不同土地利用类型间丰富度和多度差异显著（p < 0.01）；Nemenyi事后比较表明，丰富度上交通/道路用地、农村土地、商业/居住地与林地区分显著，多度上城市公共绿地、闲置/荒地与林地以及商业/居住地与林地间差异显著。

3.4 城市化梯度差异对入侵植物分布的影响：
3.4.1 对不同分布频率入侵植物分布的影响：DCA轴长大于4.0，因此采用CCA分析。CCA显示建筑密度主要贡献轴1，人口密度主要贡献轴2，地形对两个主轴均有显著贡献；轴1和轴2特征值分别为0.274和0.239，种—环境相关系数分别为0.820和0.768，前两轴累计解释种—环境关系的48.4%。蒙特卡洛置换检验显示，城市化梯度、地形、建筑密度和人口密度与入侵植物分布显著相关（p < 0.05）；建筑密度关联最强（p = 0.004）；道路网密度和土地利用类型无显著关联（p > 0.05）。

3.4.2 对广布和常见入侵植物分布的影响：对五类分布型分组分析，仅广布种和常见种整体模型显著（p < 0.05）。CCA显示城市化梯度、建筑密度和人口密度对轴1有强贡献；前两轴特征值为0.286和0.172，种—环境相关系数为0.913和0.908，累计解释种—环境关系方差54.8%，高于全部物种的48.4%。蒙特卡洛置换检验显示，广布种和常见种分布与城市化梯度（p = 0.014）和建筑密度（p = 0.022）显著相关。

讨论部分总结：4.1 菊科优势与美洲起源适应性：菊科17种、占25.75%，符合城市和干扰生境中菊科常占优势的报道；其一年生或二年生短生活周期、高繁殖输出、冠毛利于风或水传播、干扰生境中生长和竞争能力较强等性状可解释其常见性。美洲起源种45种、占68.18%，与中国其他地区美洲来源入侵植物较多的格局一致，可能与生态适应性和引种历史有关，部分经城市绿化或农业利用后逃逸。原文建议山地城市绿化应更多关注本土或低风险物种。4.2 城市化梯度、生境与管理关联：与许多研究报告城市化强度与入侵丰富度或多度正相关不同，安宁丰富度无显著梯度差异，多度在郊区和远郊高于城市。原文将该多度型反向格局与城市核心建筑密度高、不透水面广、生境破碎、绿地维护和除草较频繁等相联系，但管理强度未直接测量，因此仅作为待检验解释。郊区、远郊具有更多自然和半自然生境、农业用地、荒地、闲置地、村庄边缘和路旁，可能同时提供扩散路径和定殖位点。该格局应视为安宁城市形态、山地地形、边缘生境和管理差异相关的情境依赖模式，而非普遍生态规律。4.3 土地利用类型关联：交通/道路用地和农村土地为入侵热点，出现频率和物种丰富度较高；林地出现频率和物种丰富度最低。原文将道路视为种子跨区域运输和传播廊道，农村土地因农业生产和居民生活形成持续干扰，且道路绿带、农田、村庄周边闲置地构成复杂镶嵌生境。完整自然植被与较低入侵风险相关，林地高郁闭度可能限制外来植物扩散和建立。管理上可优先控制重干扰地块，并保留未受损原生林地作为限制外来植物扩散的自然生态缓冲。4.4 环境关联与物种差异：CCA和蒙特卡洛检验显示，建筑密度与群落组成关联最强，城市化梯度、地形和人口密度也显著相关；道路网密度和土地利用类型无显著统计关联。原文解释建筑密度可直接改变生境结构并间接反映管理强度，高建筑密度区不透水面比例高、生境连续性低，限制入侵植物生存扩散；低建筑密度区管理较弱，可能利于建立。道路网密度无显著效应并不表示其无作用，而可能因其核心功能是传播廊道，成功定殖还取决于目标生境的建筑密度和地形等综合因素，故其效应被生境因子掩盖。广布种和常见种与城市化梯度、建筑密度显著相关，前两轴解释率高于全部物种；零星、局域和偶见种未检测到与所选宏观环境因子的显著关联，可能与其生态位宽度较窄、更多依赖未量化的微生境属性有关。4.5 研究局限与未来方向：研究为单一县级山地城市案例，城市形态、建成区面积和中心城区管理较强等局地社会生态条件可能强烈塑造观察格局，不宜直接外推。样地 effort 不均，城市、郊区、远郊分别为12、22和29个，可能影响梯度比较。研究基于两次短期调查，缺乏长期固定样地监测；管理强度由景观背景推断而非直接测量。未来应包括不同城市化水平的多个城市、直接测量管理强度、微环境监测、空间自相关分析和长期固定样地调查。

研究结论翻译：研究人员以中国西南中型山地城市安宁市为案例，考察外来入侵植物沿城市—郊区—远郊梯度的分布，并评估其与选定环境变量的关联。结果为理解山地中型城市入侵植物分布提供案例证据，其普适性需通过其他地区比较研究检验。共记录66种外来入侵植物，隶属24科51属。菊科最具代表性，多数记录种为一年生或二年生草本。美洲起源种占比较高，表明生物性状和引入途径可能共同促成当前物种组成。沿城市化梯度，郊区和远郊入侵植物多度高于城市，而物种丰富度仅呈增加趋势且在各梯度区间无显著差异。因此，观察到的“反向”模式主要应解释为安宁城市形态和生境条件特有的多度型模式，而非中度城市化地区的普遍规律。入侵植物分布在不同土地利用类型间也存在差异。交通/道路用地和农村土地显示较高出现频率和物种丰富度，而林地入侵植物记录较少。这些模式表明土地利用背景与入侵植物发生之间存在统计关联，但其本身不能证明热点形成的因果机制。在测量的环境变量中，建筑密度与入侵植物群落组成统计关联最强，城市化梯度、地形和人口密度也与分布格局相关。广布种和常见种与宏观环境变量的关联比低频种更清晰，提示其在监测计划中可能值得优先关注。基于这些相关模式，郊区—远郊交界、道路边缘和村庄相关生境可能是靶向监测的重要区域，而维持原生植被连续性可能有助于降低入侵风险。