超越物种丧失：连续入侵背景下小浒苔（Rugulopteryx okamurae）定殖后的早期底表动物群落重组

《Marine Environmental Research》：Beyond species loss: early epifaunal reorganization following Rugulopteryx okamurae establishment in a successive-invasion context

　　

摘要 海洋入侵物种正在迅速改变沿海生态系统，但在连续入侵加速的情境下，其生态影响仍然难以预测。这一点对于北太平洋褐藻Rugulopteryx okamurae尤为重要，其前所未有的扩散正通过尚未充分理解的级联生态效应改变地中海和北大西洋底栖群落。在此，我们首次对R. okamurae如何重组移动表着生物群落进行了时空评估。我们采用空间重复的BACI设计，在西班牙南部阿尔博兰海的入侵与非入侵站点进行对比研究，并在R. okamurae建立之前（2014年）和之后（2021年）进行了采样。我们将与R. okamurae到达相关的效应与其作为新型栖息地提供者的作用区分开来。为刻画这些入侵效应，我们使用本地种Halopteris scoparia和入侵种Asparagopsis taxiformis作为参考造境物种。在其到达后的两年，R. okamurae的入侵仍处于初始阶段。与入侵相关的响应仅限于A. taxiformis上物种丰富度的增加以及若干栖息地特异和物种特异的变化。R. okamurae上的群落更接近与先前已建立的入侵种A. taxiformis相关的群落，而非与本地种H. scoparia相关的群落，同时表现出较低的生境亲和性，且物种丰富度和密度并未一致增加。这些因采样捕捉到早期入侵阶段而得以检测到的模式表明，表着生物重组具有物种和生境依赖性，并且可能先于更广泛的类群层面影响而出现。这凸显了在评估新建立的造境入侵种生态影响时，物种层面分析和既往入侵历史的重要性。引言 地中海正逐渐从以本地种为主导的群落转变为越来越多地由非本地物种构建的群落（Rilov & Crooks, 2009）。尤其令人担忧的是那些能够改变生态系统结构并扰乱沿海能量路径的入侵基石物种（Vivó-Pons et al., 2020）。仅大型藻类就约占地中海已知生物入侵事件的三分之一（Williams & Smith, 2007; Zenetos et al., 2012），但其生态影响仍相对研究不足（Williams & Smith, 2007; Bulleri et al., 2012）。对于某些物种，其引入途径仍不确定（Altamirano et al., 2008），而已有充分记录的传播途径，如航运、水产养殖和观赏鱼贸易，仍在持续驱动海洋物种的反复引入（Molnar et al., 2008）。例如，从日本引进太平洋牡蛎Magallana gigas促成了入侵大型藻Sargassum muticum于20世纪70年代初抵达欧洲（Vaz-Pinto et al., 2014）。大约三十年后，同一传播途径可能促成了北太平洋褐藻Rugulopteryx okamurae的引入（Verlaque et al., 2009）。然而，与大多数既往的大型藻入侵不同，R. okamurae仅在数年内便在地中海西部和东北大西洋占据了优势地位（MITECO, 2021）。此后，其持续扩散，最近首次抵达西大西洋（巴西；Lannes-Vieira et al., 2026）。在适宜条件下，如适温和氮可利用性，R. okamurae可形成致密种群（Mercado et al., 2022; Jiménez-Herrero et al., 2025）。这些种群全年通过持续补充和世代重叠得以维持。其种群在密度高的幼体个体和高生物量的少数大个体之间季节性交替（Rosas-Guerrero et al., 2025b）。由此形成致密的单优势种群，生物量超过1,100 g·m?2，且在30米水深以内覆盖度达70-100%（例如，García-Gómez et al., 2021a; Faria et al., 2022）。喜光藻类群落是最受迅速影响的群落之一，已有报道称本地大型藻和海草出现衰退（García-G Gómez et al., 2021b; Sempere-Valverde et al., 2021; Faria et al., 2022; Bellissimo et al., 2024; Rosas-Guerrero et al., 2025a）。这些影响与海洋保护区状态（Faria et al., 2022; Borriglione et al., 2026）或栖息地类型无关（García-Gómez et al., 2021a）。仅少数本地物种似乎得以存续，以及一些非本地物种如Codium fragile和Asparagopsis属（Ruitton et al., 2021; Terradas-Fernández et al., 2023）。相比之下，R. okamurae在其原产北太平洋区域仅占潮下带群落的较小成分（生物量约38 g·m?2，覆盖度约5%；Agatsuma et al., 2005）。然而，在两个分布区内，其似乎对底栖营养资源贡献甚微（Agatsuma et al., 2005; Choi et al., 2010; Jung & Choi, 2020; Bernal-Ibá?ez et al., 2025）。关于R. okamurae对大型藻群落生态影响的研究仍然匮乏，而对相关无脊椎动物的研究更为少见（Laamraoui et al., 2024）。来自直布罗陀海峡浅水栖息地的研究表明，该入侵种可支撑丰富的表着群落，且其群落与形态相似的本地大型藻如Dictyota dichotoma有所不同（Navarro-Barranco et al., 2019, 2021; Martín-Jiménez & Riera, 2025）。该入侵种通常与泛化种相关联，包括碎屑食者和滤食者，这些物种并不直接依赖大型藻组织作为食物。相比之下，具有专性宿主关联的专化类群似乎受到负面影响（Navarro-Barranco et al., 2019, 2021）。Rugulopteryx okamurae还抑制植食动物。在实验条件下，即使如Paracentrotus lividus这样的大型宏观植食者仅以其为食时也可能遭受生理损伤，尤其在长期暴露和升温条件下更为显著（Bernal-Ibá?ez et al., 2025; Jiménez-Ruano et al., 2026）。了解其对相关无脊椎动物的影响非常重要，因为表着群落对生态系统功能有贡献，并可能将入侵影响传递到不同营养级（Engelen et al., 2013）。然而，动物群落的响应不如初级生产者那样可预测（Mollo et al., 2008）。这些响应可能取决于栖息地相关因素，如既有栖息地的可利用性（Pereira, 2024）以及入侵种的结构复杂性、附生负荷和化学防御（Hay et al., 1987; Viejo, 1999; Crooks, 2020）。它们也可能取决于动物群落的特征，包括本地表着生物与其传统宿主之间的历史关联（Navarro-Barranco et al., 2021），以及自由生活物种的定殖能力和摄食偏好（Gestoso et al., 2010）。此外，评估入侵效应不仅应作为新型栖息地提供的后果，还应考虑物种间互作和本地环境条件的改变（Schaffelke & Hewitt, 2007; Pereira, 2024）。入侵效应通常通过空间对比（入侵区与非入侵区或本地宿主与入侵宿主）来评估，较少通过利用入侵前数据的时域方法进行评估（Thomsen et al., 2016）。然而，当入侵种迅速扩散或在早期阶段隐匿时，往往难以获得合适的对照，如R. okamurae所观察到的情况（Altamirano et al., 2017; Faria et al., 2022）。这限制了对入侵效应与自然变异进行区分的能力（Davidson et al., 2015; Rassweiler et al., 2021）。尽管如此，邻近区域间入侵阶段的差异可以提供研究近期入侵系统的短暂机会。在阿尔博兰海就存在这种情况，当时R. okamurae已在相邻的直布罗陀海峡占据优势（García-Gómez et al., 2020）。在这类连续大型藻入侵日益频繁的地区（Flores-Moya et al., 2021），这样的机会尤为珍贵。在此，我们在连续入侵的框架内评估R. okamurae如何影响与本地大型藻栖息地相关的表着群落。由于对入侵的响应具有很强的情境依赖性（Ricciardi & Simberloff, 2025），我们采用了时空方法，区分两条影响路径。首先，我们通过在入侵和非入侵区域中比较与本地种和先前已建立的入侵大型藻相关的群落，评估其到达效应，分别在R. okamurae建立之前和之后进行。其次，我们通过比较R. okamurae上的表着生物与这些本地宿主上的表着生物，考察其作为造境者的作用。我们假设R. okamurae将重塑本地表着群落的结构，与本地宿主相关的群落表现出比入侵大型藻栖息地和入侵站点上群落更大的时空变异性。这一预期基于两个预测。首先，在入侵站点，其到达预计会减少敏感类群，同时有利于泛化和机会主义类群（Navarro-Barranco et al., 2021）。其次，作为造境者，R. okamurae预计能支撑比本地宿主更密集的群落，且其群落组成更接近A. taxiformis而非H. scoparia，因为这两种入侵大型藻上均报道了泛化和机会主义表着类群占主导地位（Navarro-Barranco et al., 2018, 2019, 2021）。这种趋同可能促成连续入侵下预期的累积群落效应（Ricciardi & Simberloff, 2025）。章节摘要 研究区域 本研究在西班牙南部沿海25公里的沿岸地带，对六个沿海站点进行了硬质基质调查（阿尔博兰海）：El Morche（EM）、Molino de Papel（MO）、El Ca?uelo（CA）、Cantarriján（CN）、La Herradura（LH）和Marina del Este（ME）（图1）。研究区域包括位于Maro-Cerro Gordo自然公园内的站点（MO、CA、CN）以及属于Natura 2000网络的Punta de la Mona（LH）。这些地点是受保护的沿海区域，其特征为陡峭悬崖，且小型大型藻栖息地可供表着生物利用有限。两种栖息地在覆盖度百分比上均表现出较高的空间变异。本地种HAL在R. okamurae到达前后均倾向于表现出高于A. taxiformis的平均覆盖度（入侵前：24% vs 11%；入侵后：18% vs 13%）。入侵前，HAL的变异低于A. taxiformis（CV，入侵前：113% vs 144%）。在R. okamurae到达后，两种栖息地均表现出相似的高变异性（CV，入侵后：149% vs 148%）。R. okamurae仅在三个站点（受入侵站点CN、CA和LH）被记录到，且其覆盖度在各站点间存在显著差异。讨论 本研究首次对Rugulopteryx okamurae作为地中海底栖群落中表着群落变化的驱动者和新型栖息地提供者进行了时空评估。我们的结果扩展了已知入侵的生态影响，并表明R. okamurae的到达并非孤立的栖息地替代事件。相反，它为一个已被入侵的底栖景观增添了累积栖息地转变的另一层。这对以下内容尤为重要……结论 我们的结果部分支持了主要假设。Rugulopteryx okamurae的到达并未重塑本地端足类群落的多变量结构。预期的时空模式仅得到部分证实。正如预期，时间变化在本地种Halopteris scoparia上的群落中强于在入侵种Asparagopsis taxiformis上的群落中。然而，这些变化在入侵站点和非入侵站点均发生了。此外，A. taxiformis支撑了更多的……CRediT作者贡献声明 José Carlos García-Gómez：撰写——审阅与编辑、验证、监督、资源、项目管理、经费获取。Bárbara Conejero-Seco：方法学、数据管理。I?igo Donázar-Aramendía：撰写——审阅与编辑、监督、资源、项目管理、调查研究、经费获取、形式化分析。José Manuel Guerra-García：撰写——审阅与编辑、验证、方法学、调查研究、数据管理。Juan Miguel Miró：撰写——审阅与编辑、……未引用参考文献 Brooks et al., 2017; Consejería de Agricultura Ganadería Pesca y Desarrollo Sostenible, 2019; Gavira-O'Neill et al., 2018; Lannes-Vieira et al., 2026; Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico, 2021。利益冲突声明 作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明 在准备本工作的过程中，作者使用了Claude（Anthropic）进行语言编辑，特别用于改善语法、风格和可读性。使用此工具后，作者根据需要对内容进行了审阅和编辑，并对已发表文章的内容承担全部责任。资助 本研究由CEPSA基金会和Red Eléctrica de Espa?a（REE）资助。Almadrabas鱼类生产者组织（OPP-51）、ENDESA、ACERINOX和Cádiz省议会提供了额外的财政支持。本工作部分由CEI·MAR（国际海洋卓越校区）在2025年资助周期（JIS del Mar 2025）中支持，属于ERITROFEST项目（CEIMAR25_I+D_05）；以及由Instituto de Estudios Ceutíes（IEC）通过2025年征集资助……竞争利益声明 ? 作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。致谢 我们感谢塞维利亚港口局（APS）和塞维利亚水族馆，为样本处理提供了通过项目1889（FIUS）获取的科学基础设施。我们还感谢Markos Diganis和Ioannis Rallis在部分分类鉴定培训期间提供的支持，以及Caprella小组其余成员在初期监测活动中的参与。M. Florido | C. Megina | C. Navarro-Barranco | J.M. Guerra-García | J.M. Miró | B. Conejero-Seco | I. Donázar-Aramendía | J.C. García-Gómez