西南极南设得兰群岛及象岛海域促进浮游端足类 Themisto gaudichaudii 高丰度发生的环境特征

《Polar Biology》：Environmental characteristics of the South Shetland Islands Archipelago (Western Antarctic) that promote the occurrence of pelagic amphipod Themisto gaudichaudii

　　

Themisto gaudichaudii 属于浮游端足类（pelagic amphipods），在南极水域可非常丰富，并可为许多南极捕食者提供重要食物来源。T. gaudichaudii 通常与相对温暖、无冰水体相关，尽管其可与 Euphausia superba 共现，也可在较冷区域以低密度出现。过去数十年，南极磷虾（Antarctic krill）在南大洋某些区域持续下降，这可能促使捕食者寻求替代食物来源。由于 Themisto 物种倾向于聚集出现并达到高密度，这些物种可代表此类替代来源。然而，关于该甲壳动物生态学的详细研究仍然缺乏。本研究在2018年 R/V Polarstern 的 PS112 航次期间开展，于3月至5月在 Elephant Island、Weddell Sea、South Shetland Islands 附近以及 Bransfield Strait 进行。在受南极绕极流（Antarctic Circumpolar Current, ACC）直接影响区域，记录到的 T. gaudichaudii 平均丰度较高，最高丰度出现在 Elephant Island 区域，可能由于其位置及独特水文条件。该种群以幼体（juveniles）为主，推测因为样品采集于产卵期之后。

论文解读：

研究背景：Themisto gaudichaudii 是一种浮游端足类（pelagic amphipods），栖息于温带、亚极地和极地水域，在南大洋水体中可达到高丰度，主要分布于水体上层100–300 m。该种可构成南大洋约80种捕食者的重要食物组成，是极锋区（Polar Front Zone）最丰富的肉食性浮游动物之一，对将能量从微型浮游动物传递至较高营养级具有重要作用。尽管其多数种群位于较浅表层，但可进行昼夜垂直移动，白天较深、夜间靠近表层，并可形成高密度集群。其捕食选择受个体大小差异、抓握和持握附肢形态及季节变化影响，胃含物分析显示其主要摄食丰富的桡足类和毛颚类，也可见硅藻碎片。北部种群可全年繁殖，而南部种群繁殖具有季节性，多在春季和夏季；南极水域中 Themisto 个体比南大洋北部更大。当前南极浮游动物研究多集中于南极磷虾 Euphausia superba，而关于浮游端足类的研究仍稀少且零散。气候变化导致南极区域变暖、淡水输入增加，西风可能增强并推动海洋边界和锋面向南移动，海冰季节模式受到扰乱，春季浮游植物水华的时间与数量可能失衡，进而影响依赖其的物种。南大洋浮游动物组合分布与不同锋区位置紧密相关，锋区移动预计将改变浮游动物分布。近几十年来，南极磷虾丰度下降趋势被描述为可能与气候变化和渔业有关。T. gaudichaudii 具有较高能量含量，因此可能替代磷虾成为依赖 E. superba 的大型动物的食物。虽然 T. gaudichaudii 通常与相对温暖、无冰水体相关，但其可与 E. superba 共现，也可在较冷区域以低密度出现。本研究旨在识别南极夏季 T. gaudichaudii 密度最大的区域，并调查西部南极半岛区域哪些非生物环境因素可能对其高丰度影响最大。

关键技术方法：样本来源于2018年3月18日至5月5日 R/V Polarstern 的 PS112 航次，调查区域包括 South Shetland Islands、Weddell Sea 西部、Elephant Island 及 Bransfield Strait 北部，共75个站点。研究人员使用 IKMT（Isaacs-Kid Midwater Trawl Net，中层拖网，505 μm 网目）采样，按 CCAMLR/AMLR 调查网格设站，拖曳至170 m或距海底20 m，船速2 kts；使用 CTD（Conductivity, Temperature, Depth，温盐深仪）测量上层200 m温度、盐度和叶绿素 a 浓度。实验室测量个体体长、划分5个体长等级并判定性别。统计分析在 R、RStudio 和 PRIMER 7 中完成，包括 ANOVA、Tukey HSD、PERMANOVA、PERMDISP、Kruskal–Wallis 检验和聚类分析。

研究结果：

Environmental characteristics of the research area：上层200 m平均水温范围为?1.78 °C至1.67 °C，最低值出现在南极半岛以东 Antarctic Sound/Weddell Sea 扇区的三个最南端站点，最高值位于 South Shetland Islands 以北；Elephant Island/Scotia Sea 扇区平均温度为?0.07 °C至1.45 °C。平均盐度空间变化较小，为34.19至34.52，最低值出现在 Scotia Sea 中 Elephant Island 以北的131站，较高值出现在 Elephant Island 扇区其他站点。平均叶绿素 a 浓度整体较低，为0.162至2.881 mg/m³，最高值在 Bransfield Strait 扇区，Deception Island 附近略低。温度、盐度和叶绿素 a 浓度在四个地理区域间差异显著。海冰条件也存在空间变化，南部调查区尤其 Joinville Island 以南遇到浮冰，98?9站附近水文条件具有冰覆盖陆架海特征。

Spatial variability in abundance of Themisto gaudichaudii：共采集1347个 T. gaudichaudii 个体，平均密度为0.57 ind. m^-3。5个站点的密度大于1.78 ind. m^-3，最高密度为7.62 ind. m^-3，出现在 Elephant Island 以南的110-7站。最南端位于 Antarctic Peninsula 以东 Antarctic Sound/Weddell Sea 扇区的站点中，该种零星出现且密度通常很低。Elephant Island 附近55?19站观察到最低密度0.00117 ind. m^-3。密度聚类树显示站点间密度相似性为30%，树状图分为两组，每组内站点在个体数每立方米方面至少具有60%相似性；密度可比的站点包括107-2和130-2，以及48?2（Elephant Island）和77?3（东部 Weddell Sea）。

The influence of environmental factors on the abundance and population structure of Themisto gaudichaudii：PERMANOVA 显示温度、盐度和叶绿素 a 对 T. gaudichaudii 丰度的影响均不显著。种群结构中，23.3%为成体，成体中雄性占优，为12.7%；雌性比例最小，仅为10.6%。有一个站仅出现雄性，即 Bransfield Strait 的26?6站；一个站仅出现雌性，即47?3站。幼体占全部个体的76.7%，在几乎所有站点均占优势，尤其在107-2和108-2站，109-2站幼体比例更高达86%。体长分析显示，7个站点平均体长大于14 mm；South Shetland Islands 附近有两个站平均体长超过14 mm，一个靠近 King George Island 为14.5 mm，一个靠近 Deception Island 为14.7 mm；Joinville Island 附近一站平均体长为14.9 mm；Elephant Island 北部有四个站平均体长超过14 mm，其中55?17站平均体长最高，为15.7 mm。平均体长在采样站间差异显著，Tukey HSD 事后检验发现若干站对差异显著，尤其25?2站与107-2、108-2、109-2和110-2站差异显著。体长分级中，第一等级占比最高，为76.5%；第二和第三等级各约占10%；第四和第五等级占比最小，分别为2.9%和0.2%。T. gaudichaudii 的体长频率组成在区域间差异显著，PERMANOVA 结果为 F=5.33、R²=0.286、p<0.001，而 PERMDISP 显示组间多元离散度无显著差异。成对比较显示，Bransfield Strait 与 Elephant Island/Scotia Sea 扇区之间，以及 Bransfield Strait 与 South Shetland Islands/Drake Passage 扇区之间差异显著。多数区域以小于12 mm 的个体占优，而 Bransfield Strait 以14.1–16.0 mm 体长等级占优。叶绿素 a 浓度对个体体长具有显著影响，盐度对体长影响不显著。

讨论：

Spatial variability in abundance of Themisto gaudichaudii in the investigated area：本研究中 T. gaudichaudii 在出现站点的平均密度为0.57 ind. m^-3。该种并非典型冷水南极种，最大个体数量通常出现在南大洋北部，且多发现于近岸水域。Lange 在 ACC 内印度扇区极锋区的研究中，T. gaudichaudii 平均丰度低于本研究。年际间初级生产和浮游动物类群变化与 La Ni?a 和 El Ni?o 变化有关；El Ni?o 指热带太平洋海表温度异常偏暖并与南方涛动耦合，La Ni?a 则表现为信风增强、西太平洋压力升高和冷水上涌增强。近几十年来观察到 ACC 向极移动等环境变化，ENSO 事件可影响海冰范围并增强浮游植物生产，从而增加浮游动物食物可得性。Piatkowski 的研究显示，T. gaudichaudii 在北部 Weddell Sea 和 Antarctic Sound 的冷水区域完全缺失，而本研究中该区域丰度为0.0046 ind. m^-3，且仅在南极半岛附近观察到少量个体。本研究中最大丰度为7.62 ind. m^-3，出现在 Elephant Island 附近；Piatkowski 在北 Bellingshausen Sea 发现的最大值为8.1 ind. m^-3。本研究的平均丰度0.57 ind. m^-3高于 Piatkowski 的0.14 ind. m^-3。在 Elephant Island 区域，T. gaudichaudii 记录到最高丰度，可能与该区域特定水文条件有关：Scotia Sea 和 Weddell Sea 水团在 Elephant Island 北部相遇，该区还受 Weddell–Scotia Confluence（WSC，韦德尔-斯科舍汇流）影响；夏季 Elephant Island 北部存在无冰条件，有利于 T. gaudichaudii 出现更高数量。T. gaudichaudii 在位于 Elephant Island 北坡的若干站点被观察到，这些站点水温暖且盐度高于107-2和109-2站。该区域存在海底峡谷，可能有助于生物生产力并导致浮游生物聚集；Genin 表明，流经海底峡谷的大量水体中的浮游生物倾向于在局部区域聚集，进而吸引捕食者聚集。Elephant Island 北部有两个海底峡谷，这可能是该处记录到最高丰度的原因。

Population structure of Themisto gaudichaudii in the investigated region：本研究中观察到的 T. gaudichaudii 幼体数量远高于成体。Bocher 等在 Kerguelen Islands 1月至2月也观察到许多幼体，但其并非占优势。在许多站点观察到双峰分布，以小于6 mm 的幼体和可达15 mm 的成体占优。所调查个体可能从雌性育卵囊中释放，这确认其在春季和初夏繁殖。本研究中雌性和雄性百分比差异较小，但雄性略多；Bocher 等研究中几乎每个调查站均观察到雌性占优。南极水域中 Themisto 比北部种群长得更大，但增长率较低。本研究中仅观察到少数体长超过18 mm 的个体，且这些动物采自 Elephant Island 北部站点。Bocher 等也在 Kerguelen Islands 周围水域观察到较大个体但丰度较低，体长超过20 mm。北部 T. gaudichaudii 种群可全年繁殖，而南部种群繁殖具有季节性，在春季和夏季。Watts and Tarling 指出，4月至6月出现20–25 mm 个体提示存在完成第二个生长年并达到18–21月龄的亚种群。Brierley 等1996年1月测量 South Georgia 的 T. gaudichaudii，个体平均体长为21.1 mm，但该采样在1月，温度高于本研究。本研究中缺乏大于20 mm 的个体，提示大多数采集个体小于1.5年。Labat 等观察到 T. gaudichaudii 每年一代，在南极夏季补充。平均体长在采样站间差异显著，Tukey HSD 事后检验发现若干站对差异显著，尤其25?2站与107-2站等差异显著。25?2站位于 Deception Island 附近，这些差异可能与研究区域水文条件对比有关；Deception Island 周边受 Antarctic Peninsula Coastal Current 影响，该沿岸环流系统受淡水输入和有利于下降风的条件影响。此类水文条件空间变异可能促成 T. gaudichaudii 种群大小结构差异。

Environmental drivers of Themisto gaudichaudii distribution and population structure：本研究结果显示叶绿素 a 浓度与 T. gaudichaudii 体长之间存在显著关系，叶绿素 a 解释了观察变异的较大比例。T. gaudichaudii 摄食较小生物，包括植食性猎物；较高叶绿素浓度通常指示较高的浮游植物生物量，因此可能与此类植食性生物以及间接与 T. gaudichaudii 的食物可得性增加有关。这一关系提示初级生产率的空间变异可能促成 T. gaudichaudii 种群大小结构差异。相反，本研究中盐度和温度与个体体长无显著关系。然而，站点间温度变异相对有限，这可能降低了在本调查覆盖环境范围内检测关系的能力。这些发现强调，在解释南极水域 T. gaudichaudii 种群空间变异时，需要考虑多种环境和生物因素。

原文未设独立结论小节，讨论末段形成的结论性表述可翻译为：本研究显示叶绿素 a 浓度与 T. gaudichaudii 体长存在显著关系，而盐度和温度与个体长度无显著关系；温度在站点间变异有限，可能降低检测关系的能力。这些结果强调，在解释南极水域 T. gaudichaudii 种群空间变异时，需考虑多种环境和生物因素。结合摘要，研究人员得出结论：在受 ACC 直接影响区域记录的 T. gaudichaudii 平均丰度较高，最高丰度出现在 Elephant Island 区域，可能由于其位置和独特水文条件；种群以幼体为主，推测因为样品采集于产卵期之后。