《Perspectives in Ecology and Conservation》：Patch isolation increases with habitat loss, but decreases with habitat fragmentation
编辑推荐：
几何学原理决定了，在给定生境面积和景观大小的条件下，生境破碎化（habitat fragmentation）会减小生境斑块之间的距离。换言之，斑块隔离度（patch isolation）随破碎化本身（fragmentation per se）而下降。与此矛盾的
几何学原理决定了，在给定生境面积和景观大小的条件下，生境破碎化（habitat fragmentation）会减小生境斑块之间的距离。换言之，斑块隔离度（patch isolation）随破碎化本身（fragmentation per se）而下降。与此矛盾的是，斑块隔离度随生境破碎化而增加的假设在保护文献中根深蒂固。在一项针对100篇关于破碎化与隔离度的论文的回顾中，80%测量隔离度的研究使用了基于距离的指标（distance-based metrics），其中83%假设隔离度随破碎化而增加。这一假设的持续存在对保护有害，因为它不合理地加剧了破碎化争论（fragmentation debate），混淆并转移了对其真正未解决问题的关注。此处，研究人员推测，斑块隔离度与生境破碎化之间的经验关系可能比迄今为止的几何论证更能令研究者信服。研究人员利用来自全球森林生物群系中数千个随机选择的真实景观的数据，在空间和时间上记录了这种经验关系。研究结果证实，森林斑块隔离度随森林破碎化而下降。研究人员希望这一分析能够扭转斑块隔离度随破碎化增加的普遍假设。这一逆转对于解决并超越破碎化争论至关重要。
### 研究背景与问题
破碎化争论（fragmentation debate）源于半个多世纪前的“单大或几个小”保护区设计问题。早期研究提出，单个大保护区应比面积相同但分割为多个小保护区的景观容纳更多物种。尽管后续实证证据并不支持这一原则，该观点仍演化为景观尺度上的破碎化争论。大量景观比较研究表明，在控制生境总量后，破碎化本身（fragmentation per se）对物种丰富度、斑块占用率及种群规模的效应通常微弱，且方向常为正面。然而，这一争论持续不休，重要原因之一在于对斑块隔离度（patch isolation）与生境破碎化之间关系的普遍误解。许多研究者将基于距离的隔离度指标与生境丧失或破碎化混为一谈：当生境丧失而斑块密度不变时，斑块间距离确实增加；但几何学上，在生境总量固定时，破碎化增加会缩小斑块间距离。遗憾的是，保护文献中广泛假设隔离度随破碎化增加。研究人员在100篇相关论文的回顾中发现，80%测量隔离度的研究使用了距离指标，其中83%假设隔离度随破碎化增加。这种错误假设加剧了破碎化争论，阻碍了对其真正未解决问题的关注，因此亟需大尺度的经验证据来厘清二者关系。
### 研究内容与总体结论
为提供直接经验证据，研究人员利用全球七个森林生物群系（boreal forests/taiga、温带阔叶与混交林、温带针叶林、热带与亚热带针叶林、热带与亚热带旱生阔叶林、热带与亚热带湿润阔叶林及红树林）中的数万个随机选择真实景观，在空间和时间两个维度上检验了森林破碎化与斑块隔离度之间的关系。研究发现，在控制森林总量后，森林斑块隔离度随森林破碎化增加而降低，且该负相关关系在不同生物群系、不同景观尺度、不同隔离度指标以及不同破碎化指标中均保持一致。该结论推翻了“隔离度随破碎化增加”的流行假设，为解决破碎化争论提供了基于经验事实的关键基础。
### 关键方法简要概述
研究景观来自Martin等人（2025）提供的100,000个景观，覆盖全球所有森林生物群系（按Dinerstein等人，2017定义）。每个景观以随机点为中心，设置半径0.5、1、1.5 km三种大小。森林覆盖采用Hansen等人（2013）2010年全球树冠覆盖数据，依据生物群系设定50%或75%树冠阈值进行林/非林二元分类。对每个景观计算两个破碎化指标——斑块密度（patch density）和边缘密度（edge density），两个距离隔离度指标——平均最近斑块距离（mean nearest-patch distance）和中位最近斑块距离，并控制森林面积（forest amount）。空间分析使用线性模型及线性混合效应模型；时间分析使用2000—2021年8个年份（2000、2003、2006、2009、2012、2015、2018、2021）的森林损失数据，采用广义线性混合模型，以景观ID为随机效应。研究结论在所有模型中均一致。
### 研究结果
#### 空间维度上破碎化与隔离度的关系
在空间分析中，平均最近斑块距离随斑块密度（即破碎化）增加而下降，且该负关系在森林面积不同的景观中均存在。虽然森林面积与斑块密度之间存在显著交互作用，但交互仅改变关系强度，不改变方向：在森林面积最低的25%景观中负关系更强，在森林面积最高的25%景观中较弱。这一关系在采用边缘密度作为破碎化指标、在不同景观半径、以及使用中位最近斑块距离时均保持一致（见补充材料）。
#### 时间维度上破碎化与隔离度的关系
在时间分析中，2000年至2021年间，景观森林面积平均减少0.27 km2（范围0.0002—3.22）。75.7%的景观斑块密度随时间增加，24.3%减少；平均最近斑块距离增加和减少的景观比例分别为52.7%和47.3%。当控制时间进程中的森林丧失后，平均最近斑块距离随破碎化增加而下降。进一步分时段发现，在斑块密度随时间下降的景观中（即破碎化因森林丧失而降低），斑块隔离度上升更明显。使用边缘密度作为破碎化指标时上述关系更强，且在不同景观大小和不同隔离度指标下结果基本一致。
### 讨论与结论
研究人员强调，控制生境量后，斑块隔离度下降是破碎化的几何必然结果，但长期被低估。本研究的全球数据进一步表明，即使在生境持续丧失的背景下，若丧失过程将剩余生境分割为更多小斑块，剩余斑块间的距离会比形成较少大斑块时更小。这直接反驳了“生境丧失和破碎化均随时间增加隔离度”的常见误解。破碎化降低隔离度还可能部分解释为何破碎化本身对生物多样性的多数显著效应为正面：斑块间距离缩短可促进个体迁移、空斑块的定殖、基因流，并稳定斑块间的种群动态。研究也指出，功能连通性还取决于斑块间基质的性质；若基质危险，较高边缘密度可能增加迁出和扩散死亡，抵消短距离的益处。然而，几何学应提供默认预期，即破碎化减少隔离度。在保护实践上，研究结论明确否定了“隔离度负效应意味着多小斑块景观价值低于同等面积少大斑块景观”的推论。因此，不应基于隔离度论据支持优先保护大斑块甚至清除小斑块的政策。清除小斑块不仅减少生境总量，还会加剧剩余斑块的隔离。但研究结果也不意味着应主动分割森林，因为生境丧失本身具有强烈负面影响。在恢复生境时，添加多个小斑块可降低斑块隔离度，从而有助于实现《昆明—蒙特利尔全球生物多样性框架》中增强生态连通性的目标。该研究的数据和代码已公开提供，为后续研究提供了可重复的资源。
