全氟和多氟烷基物质环境污染的藻类修复：潜力、局限性与前景

《Process Safety and Environmental Protection》：Phycoremediation of Environmental Pollution with Per- and Polyfluoroalkyl Substances: Potential, Limitations, and Prospects

　　

全氟和多氟烷基物质（PFAS）已成为亟需关注的全球关键污染物，因其具有持久性、生物蓄积性和毒性。迫切需要可持续、经济高效且可扩展的方法来解决PFAS污染问题，同时不引入额外的环境负担。利用微藻去除PFAS的微藻修复（phycoremediation）策略近年来作为一种可持续的修复方法崭露头角。然而，大多数报道的PFAS藻类去除机制主要涉及物理分配过程，包括PFAS完整分子在藻类生物质内部或表面的生物吸附和生物蓄积，而非真正的化学降解。因此，微藻在PFAS修复中的作用仍然受到降解潜力不确定和向可扩展的实际系统转化不足的制约。本综述旨在批判性地整合当前关于微藻-PFAS相互作用的科学知识，解决机制上的模糊性，并评估其作为PFAS修复可持续工具的现实潜力。本文批判性地分析了旨在提高微藻修复效率的最新进展，包括微藻纳米材料复合体、藻菌共培养体系以及环境条件和养分的优化。此外，本文还突出了人工智能作为加速PFAS微藻修复的有前途工具，能够改善菌株筛选、优化培养策略和预测评估PFAS毒性。总之，本综述展示了微藻驱动的PFAS环境污染修复的当前进展和未来潜力，作为可持续环境管理的关键组成部分。

全氟和多氟烷基物质（PFAS）是一类具有挑战性的合成化学品，近期受到越来越多的监管关注（Bock and Laird, 2022）。全氟烷基化合物通常具有氟化碳链结构，其中所有氢原子均被氟原子取代，形成稳定的全氟烷基基团（Zhang et al., 2022）。这些化合物自20世纪40年代末开始合成生产，主要来源于人为排放，目前尚未发现已知的天然来源（Brunn et al., 2023）。由于PFAS具有热稳定性和化学稳定性以及全ophobic（兼具疏水性和疏油性）的独特特性，被广泛应用于各种工业和消费品中（Figuière et al., 2025）。然而，其强碳-氟键使其在环境中具有高度持久性，导致水体、土壤和生物体的广泛污染（Brunn et al., 2023; Dafalla et al., 2026; Donley et al., 2024; Salvatore et al., 2022）。PFAS的生物蓄积性质和潜在健康风险，包括致癌性（Pesonen and V?h?kangas, 2024; Zheng et al., 2024）和内分泌干扰作用（Briassoulis et al., 2025; Gaillard et al., 2025），引发了全球对其环境持久性的关注。

过去二十年来，PFAS污染环境的修复受到了越来越多的关注；然而，至今尚未开发出一种普遍有效的解决方案。传统PFAS处理技术可分为基于分离的技术和破坏性技术。分离过程，包括生物吸附和膜过滤，将PFAS转移到另一个相而非将其消除。例如，纳滤技术实现了多种全氟烷基酸的大量去除，而吸附性能可能受水化学影响，对短链PFAS的去除效果降低（Appleman et al., 2013; Zhang et al., 2023c）。吸附剂的再生可能产生PFAS富集废物流，而膜处理过程会产生含PFAS的浓缩液并需要压力驱动的能源（Wang et al., 2018）。可持续的多糖基吸附剂，如纤维素和壳聚糖，由于羟基、氨基和羧基等官能团有利于PFAS结合，为微藻生物吸附提供了相关基准，而通过接枝、胺化、季铵化或交联等官能化可以增强吸附能力，包括对短链PFAS的吸附。然而，其性能受天然有机质和竞争离子的影响，再生和残余流管理仍是最重要的考虑因素（Behroozi and Mekonnen, 2026; Rezania et al., 2026）。

相比之下，高级氧化和等离子体处理等破坏性技术旨在转化PFAS并实现脱氟，尽管处理效率取决于PFAS种类和处理过程，不完全降解可能产生较短链产物而非完全矿化（Alam et al., 2023; Ersan et al., 2024）。因此，PFAS消除技术应基于去除效率、短链PFAS选择性、再生能力、能源需求和残余废弃物产生进行评估，这凸显了对可持续方法的迫切需求，即在有效去除或破坏PFAS的同时最小化二次废弃物。

微生物处理在PFAS生物修复方面具有前景（Noori et al., 2025），但也面临相当大的挑战，包括高效PFAS降解微生物菌株的可获得性有限。微藻作为一种生物方法在修复PFAS污染环境方面展现了前景。这些光合微生物具有诸多优势，包括快速生物质生产、用于生物吸附的高表面积以及蓄积甚至生物降解污染物的潜力（El-Sheekh et al., 2025; Shahsavari et al., 2020）。随着藻类生物技术领域的不断发展，将微藻作为应对PFAS持久性问题的绿色前沿，可能为全球对抗持久性环境污染物提供变革性解决方案。多篇综述论文总结了微藻在难降解污染物生物修复中的巨大潜力，包括重金属（Priya et al., 2022）、合成染料（El-Sheekh et al., 2025）、农药（Verasoundarapandian et al., 2022）和工业废水（Mustafa et al., 2021）。近期研究表明，某些微藻物种能够从水溶液中去除PFAS，主要通过生物吸附和生物蓄积，生物转化潜力有限（Ha et al., 2025; Wu et al., 2022）。例如，Ha et al.（2025）研究了不同微藻去除全氟辛酸（PFOA）的潜力。相反，某些PFAS已被证明对微藻产生负面影响，影响其生长、生理功能和整体健康状况（Mojiri et al., 2023）。Wu et al.（2025）的综合荟萃分析综合了45项研究的数据，揭示了PFAS暴露会抑制微藻的生长和光合作用。该研究还指出，氧化应激和细胞膜损伤增加，这可能提高藻类毒素释放的风险。这些发现强调了PFAS与微藻之间的双向相互作用，这可能影响其生物修复能力，凸显了对此领域进行批判性综述的必要性。本综述通过整合机制洞察、现有研究的比较分析以及最新的技术进展，评估了微藻修复PFAS污染环境的潜力。我们批判性地整合了毒性缓解机制，如氧化应激反应、膜重塑和细胞内隔离，与PFAS去除过程，以提供更机制化和全面的理解。我们进一步探讨了人工智能在优化菌株选择、工艺条件和毒性预测方面的新兴作用。最终，本综述确定了关键局限性并概述了未来研究方向，以推进基于微藻的PFAS修复向可扩展的环境应用发展。

PFAS是一类以强碳-氟键为特征的结构多样的合成化合物，赋予其高度耐水、耐热和抗降解性能（Kurwadkar et al., 2022），因此被称为"永远化学品"。其独特的热稳定性和疏油性支撑了广泛的工业和消费品应用，从表面活性剂中间体（例如灭火泡沫、航空液压油）到纺织品防水处理（例如服装、地毯）以及日常家居产品（例如纸张涂层、不粘炊具）（Mancinelli et al., 2022）。虽然这些特性使PFAS非常有效，但也导致其在环境中极度持久、在食物链中生物蓄积以及对人类健康的关键风险（图1）。首次全球PFAS排放评估由Prevedouros et al.（2006）汇编，涵盖1951年至2004年期间。此后，PFAS已被报告在世界各地地表水、地下水、土壤、沉积物、生物体乃至人群中检出（Benaafi and Bafaqeer, 2024; Brunn et al., 2023; Donley et al., 2024）。由于其生物蓄积性质和长距离运输潜力，PFAS已被列为斯德哥尔摩公约下的持久性有机污染物（POPs）（Fiedler et al., 2019）。其持久性、广泛存在性和毒性的日益增长的证据也导致其被认定为新兴关注污染物（CECs）（Podder et al., 2021）。

PFAS的结构复杂性为开发有效的鉴定方法和处理策略带来了重大挑战，这使人们日益担忧。PFAS通常以复杂混合物的形式出现。例如，灭火中使用的水成膜泡沫（AFFF）含有数百种不同的PFAS化合物，其中大多数具有不同长度的氟碳链，连接到不同的头部基团和其他有机部分。同样，在受氟化学工业、灭火活动和垃圾填埋场渗滤液污染的水体中，已检测到各种各样的PFAS结构（Bentel et al., 2019）。最近，研究和工业努力越来越多地转向开发替代氟化化合物以取代传统PFAS，特别是全氟辛烷磺酸（PFOS）和PFOA。这些替代化合物统称为下一代PFAS，包括短链PFAS、全氟丁酸（PFBA）、全氟丁烷磺酸（PFBS）、全氟己酸（PFHxA）和全氟己烷磺酸（PFHxS）（Li and MacDonald Gibson, 2022），新型替代品如全氟己烷氧化物二聚体酸（HFPO-DA，商品名GenX）和十二氟-3H-4,8-二氧杂壬酸（ADONA）（Cheng et al., 2025），以及多氟化替代品如氯代多氟烷基醚磺酸（Cl-PFESAs，商品名F-53B）和全氟辛烷磺酸盐（6:2 FTS）（Hamid et al., 2024）。这些替代化合物尽管被宣传为更安全的替代品，但也已知具有毒性，越来越多的证据表明许多下一代PFAS对生物体和环境产生不利影响（Dunn et al., 2024; Mahoney et al., 2022; Song et al., 2025）。PFAS化合物清单的不断扩大及其明显的毒性突显了开发处理策略的紧迫性，这些策略需要应对更广泛的这些物质，而不仅仅关注PFOA和PFOS等传统化学品。需要采取全面的方法来减轻其在不同环境基质中的持久性、生物蓄积性和潜在毒性。在此背景下，利用微藻进行生物处理提供了一种绿色可持续的方法，因为它们可以通过生物吸附和生物蓄积等多种机制参与PFAS的去除，使其成为新兴修复策略中的宝贵工具。

人们普遍认为PFAS对微生物降解具有抵抗力。PFAS难以降解的一个关键因素是C-F键的极端稳定性和强度，与其他卤素碳键相比更为突出（Khan, 2025; O'Hagan, 2008; Wackett, 2022）。这种卓越的键强度体现在极高的键解离能（485 kJ/mol）和较短的键长（1.35?）上，这降低了PFAS的整体反应性。此外，氟的高电负性使C-F键具有偶极矩，限制了附近碳原子对亲核取代的敏感性（Garg et al., 2024; O'Hagan, 2008）。除了化学反应活性有限之外，由于多个C-F键赋予的两亲性特征，PFAS的生物利用度通常降低（Tong et al., 2019）。其他阻碍PFAS微生物降解的障碍包括降解微生物缺乏代谢或其他细胞益处。此外，不可避免的降解产物氟化物对微生物高度有毒（Wackett, 2025）。

在近期的一篇观点文章中，Wackett（2024）提出，进化限制而非C-F键强度才是PFAS微生物广泛高效降解的主要障碍。考虑到PFAS近期向环境释放以及不存在已知的天然多氟化合物，这一假设可以与以下观点相调和：在进化尺度上，微生物尚未有足够时间进化出应对疏水性PFAS所需的生理和代谢准备能力。

尽管存在这些障碍或限制，PFAS降解微生物的例子仍不断出现在文献中，主要关注细菌（Skinner et al., 2025; Smorada et al., 2024）。细菌PFAS降解的关键反应是脱氟，这通过不同的机制发生，包括还原脱氟、水解脱氟和氧化脱氟（图2）。还原脱氟主要发生在厌氧条件下，通过维生素B12依赖或黄素依赖的还原脱卤酶催化，将氟原子逐步替换为氢原子。这些酶利用还原型铁氧还蛋白或H?作为电子供体，催化过程遵循亲核攻击碳中心（Fincker and Spormann, 2017; Khan, 2025; Shahsavari et al., 2021）。

第二种氟移除机制由水解脱卤酶介导，催化氟与羟基的亲核取代，其中水与带氟的亲电碳原子反应（Haschimi et al., 2024; Seong et al., 2019）。另一种脱氟机制依赖于单加氧酶、双加氧酶、过氧化物酶和漆酶等酶，催化氟的氧化移除，需要通过掺入氧或氧自由基来活化底物。因此，产生的不稳定中间体自发消除氟化物（Idris and Erasmus, 2024; Khan et al., 2023）。

虽然还原性脱氟主要在厌氧环境中具有重要意义，但水解脱氟和氧化脱氟在有氧条件下同样发挥着重要作用。然而，这些脱氟途径的活性大多局限于单氟化合物，例如天然产物单氟乙酸（Khan, 2025）。目前关于PFAS酶促转化的大多数知识来源于细菌体系，这些体系为理解包括微藻在内的其他生物系统中的PFAS转化提供了概念框架（Dafalla等, 2026）。近期研究提出微藻可能参与PFAS脱氟（Ha等, 2025）；然而，PFAS脱氟的确证仍然有限，因为当前研究通常缺乏氟化物释放测量、氟质量平衡评估以及脱氟产物的直接鉴定。此外，当前关于微藻的研究尚未提供PFAS特异性电子传递动力学、氧化还原电位、酶周转参数、C–F键断裂速率或化学计量氟释放的直接测量数据。

新兴证据表明微藻中存在与酶相关的PFAS转化途径。在Chaetoceros calcitrans MZB-1中，15天后PFOA和PFOS的去除率分别达到约24.4%和29.2%，其中生物降解被认为是主要的去除机制，其次是生物吸附和生物富集（Li等, 2025c）。蛋白质组学分析显示细胞色素P450单加氧酶（CYP450）、牛磺酸双加氧酶（TauD）、卤代酸脱卤素酶和烷烃单加氧酶的差异表达。基于已鉴定的转化产物、蛋白质组学数据和分子对接，Li等（2025c）提出PFOA经历与CYP450相关的脱羧反应生成1H-全氟庚烷，随后经历消除、水合、异构化和氧化反应，最终形成较短链的全氟羧酸（PFCAs）。对于PFOS，所提出的途径涉及初始的CF?单元移除，随后是与TauD相关的C–S键断裂和磺酸基消除，以及随后的碳链缩短，最终生成全氟庚酸（PFHpA）。这些发现表明，微藻中的PFAS转化可能涉及官能团修饰和碳链缩短，而非单一的C–F键直接断裂事件。然而，这些途径仍属于提出的机制，而非经确证确定的生化反应。虽然分子对接表明氢键和疏水相互作用可能参与CYP450–PFOA和TauD–PFOS的底物识别，但此类相互作用需要通过纯化酶进行生化验证（Li等, 2025c）。

利用同一微藻开展的补充研究表明，PFOA和PFOS的全细胞去除呈一级动力学特征，在初始浓度为0.1 mg L?1的条件下，15天后去除率分别为24.6%和29.3%。报告的PFOA一级速率常数为0.014–0.019 d?1，PFOS为0.023–0.042 d?1，对应的半衰期分别为36.48–49.51天和16.50–30.14天（Li等, 2026）。去除效率还受温度、盐度、pH值、光照强度和藻接种密度的影响。重要的是，这些速率常数描述的是PFAS的全细胞总去除，而非酶特异性动力学，因此不能解释为酶周转率或C–F键断裂的直接衡量指标。微藻中PFAS特异性电子传递过程、C–C键断裂或加氢脱氟的直接实验证据仍然有限。因此，确认真正的PFAS脱氟需要开展综合性研究，将纯化酶实验、酶特异性动力学表征、转化产物的高分辨率鉴定、定量氟化物测量以及全面的氟质量平衡分析相结合。此外，脱氟效率应通过将释放的氟化物与母体PFAS的初始氟含量相关联进行定量评估，并结合转化产物鉴定和氟质量平衡分析。

微藻是一类多样化的光合微生物群体，涵盖从原核的蓝细菌到真核的绿藻，它们能够高效地利用光能和无机碳产生生物质（Dolganyuk等, 2020; Khazi等, 2018）。微藻以生产多种有价值的生物分子而闻名，包括脂质（Abdelkarim等, 2025; Udayan等, 2023）、碳水化合物（Debnath等, 2021; Ravindran和Rajauria, 2021）、色素（Khazi等, 2021a, 2023, 2021b; Liaqat等, 2023）和生物燃料（Sharma等, 2025），广泛应用于营养保健品、可再生能源以及其他各种生物技术领域（Hosny等, 2025）。微藻越来越多地被认可为高效、可持续的污染物去除剂，能够从水和空气中去除污染物，由于其易于培养、适应多种生长模式且环境足迹小，相比其他微生物更具优势。除了污染物去除和CO?捕获外，其生物质还可增值利用以生产肥料、化妆品和生物塑料（Ethiraj等, 2024）。因此，微藻生物修复提供了一种高效的方法，克服了传统修复方法的不足。

近期研究探讨了微藻在PFAS污染环境中的双重作用，既作为生物修复剂，又作为PFAS毒性的生物靶标。从蓝细菌到绿藻的多种微藻物种已表现出吸附和富集PFAS的能力（表1）。例如，一项研究考察了四种微藻菌株（钝螺旋藻、普通小球藻、四尾栅藻和狭小角锥藻）去除PFOA的能力，并利用转录组分析研究了重要功能基因的表达（Ha等, 2025）。经过14天培养，在初始浓度5 mg L?1的条件下，所有微藻菌株的PFOA去除效率在46%至58%之间。前四天几乎未见清除，最可能是因为PFOA的阴离子官能团与带负电的藻细胞表面之间的静电排斥所致。第4天之后去除效率显著提高，表明微藻的胞外聚合物（EPS）改善了物理化学相互作用，促进了PFOA向细胞表面的生物吸附。在初始PFOA浓度5 mg L?1的条件下，去除效率达58.2%，四尾栅藻（Scenedesmus quadricauda）被证明是最成功的菌株。当PFOA浓度超过7.5 mg L?1时，去除效率急剧下降至20%–43%，最可能是由于PFOA毒性引起的细胞密度降低所致（Ha等, 2025）。尽管如此，四尾栅藻在环境相关浓度（<10.5 mg L?1）下有效去除PFOA方面表现出巨大潜力，适用于多种水生系统，包括饮用水、海洋、废水和含泡沫灭火剂污染的环境（Ha等, 2025）。色谱分析显示，仅0.58%（0.0227 mg L?1）的生物富集PFOA发生了可检测到副产物的生物降解，而质量平衡分析显示44.8%的PFOA通过生物富集从水中转移到生物质中，12.8%通过生物吸附，表明大部分去除的PFAS保持化学完整性，并被分配到藻生物质中或其表面。全氟庚酸（C7）、全氟己酸（C6）、全氟戊酸（C5）和全氟丁酸（C4）由生物富集的PFOA部分脱氟产生（Ha等, 2025）。然而，所报告的生物降解比例仅为0.58%（0.0227 mg L?1），而该研究中使用的主要HPLC分析方法的报告检测限为0.5 mg L?1。这引发了对测得生物降解比例可靠性的疑问（Ha等, 2025）。因此，由于缺乏氟化物释放测量、氟质量平衡分析和脱氟产物的直接确认，支持PFAS生物降解或碳–氟键断裂的确凿证据仍然不明确。因此，这些发现更可靠地解释为PFAS封存、与EPS相关的吸附和细胞应激适应的证据，而非确证的PFAS生物降解。未来研究应着重于严格区分物理封存过程与微藻体系中真正的PFAS转化或脱氟。应重点开展全面的氟质量平衡分析、氟化物释放测量、基于同位素的追踪方法以及确证转化产物的鉴定，以验证潜在的生物降解途径。

来自Synechocystis sp. PCC6803的补充研究结果支持微藻能够在不受到生长抑制的情况下耐受和封存PFAS的能力（Marchetto等, 2021）。在高于污染水体中通常发现的浓度时，PFOA或PFOS并未抑制Synechocystis的生长，去除效率分别为37%（PFOA）和88%（PFOS）。PFAS封存涉及内部化和在细胞质或细胞膜中的部分保留，同时PFOA发生了一些转化（Marchetto等, 2021）。然而，PFOA去除率相对较低且转化途径未知，这凸显了机制研究和彻底验证的必要性。

比较研究强调了种特异性反应：小球藻属对PFOA毒性的抗性比水华微囊藻更强，这归因于更有效的抗氧化防御机制和EPS介导的自聚集减轻了PFAS诱导的氧化应激。相反，水华微囊藻较高的EPS含量促进了更多的PFOA生物吸附和吸收，从而加剧了细胞应激和生理损伤（Li等, 2025a）。类似地，暴露于环境相关浓度PFBA的拟菱形藻未表现出明显的毒性效应，尽管转录组分析显示光合基因轻度下调、氧化应激反应激活以及DNA修复和碳代谢途径增强以支持细胞恢复（Shi等, 2024）。相反，仅暴露于PFOS的水华微囊藻经历了严重的代谢紊乱、三羧酸（TCA）循环活性降低、核苷酸合成受抑和氧化应激增加，而暴露于PFAS混合物则出乎意料地增强了光合效率和抗氧化剂产生（Liao等, 2025a）。这些相反的反应表明，微藻对PFAS的毒性和耐受性具有化合物特异性，并受代谢可塑性的强烈影响。

环境因素，特别是养分可获得性，进一步调节PFAS的毒性和去除。在养分限制条件下，团藻表现出更高的氧化应激和降低的光合活性，尽管PFOA吸收量很小（Hu等, 2020）。理解这些相互作用的分子基础并验证转化过程对于优化基于藻类的PFAS污染治理修复系统至关重要。总体而言，现有证据表明微藻对PFAS的生物降解仍然相对低效，所报告的去除中很大一部分归因于生物吸附和生物富集，而非真正的生物降解。因此，目前应将微藻体系视为一种新兴且可能有互补作用的PFAS修复方法，而非已确立的独立处理技术。

微藻通过多种机制促进环境修复，包括生物吸附、生物富集和生物降解，统称为"藻类修复"（Ethiraj等, 2024）。生物吸附是一个被动过程，微藻通过该过程去除芳香族化合物和农药等有机污染物（Mustafa等, 2021）。另一方面，生物富集是一个主动过程，利用活体微藻生物质来封存异生素（Suresh Kumar等, 2015）。尽管生物富集和生物吸附是不同的机制，但它们密切相关，在微藻中往往难以区分。所有生物富集的污染物都必须首先经历生物吸附，但并非所有表面吸附的分子都会被运输到细胞内部（Ghaffar等, 2023）。

鉴于底栖藻作为底栖生物在水生食物网中的关键作用，它们非常适合作为溶解性污染物与其他食物网成员之间的主要界面。它们可以作为PFAS进入水生食物网的初始入口点，从而实现向食草无脊椎动物和更高营养级的营养级传递（Kelly等, 2024; Zachritz等, 2025）。在水生环境中，藻类越来越引起关注，被认为是PFAS的关键生物浓缩剂，其中表面介导的相互作用而非代谢吸收是PFAS在藻生物质中积累的关键决定因素（Dafalla等, 2026; Mantripragada等, 2023）。表面吸附、与胞外基质的关联以及细胞内相互作用可能参与PFAS的藻类积累。高表面积与体积比和富含EPS的生物膜是持久性污染物（包括PFAS）吸附的关键促进因素（Zachritz等, 2025）。PFAS在生物质–水界面的积累可能促进通过生物质收获的后续去除。因此，藻类对PFAS的浓缩能力为"先分离"策略奠定了基础，即PFAS首先在生物基质内被捕获和积累，然后应用靶向破坏、再生或残留物管理技术（Dafalla等, 2026）。

PFAS与微藻相互作用的机制总结如图3所示，展示了生物吸附、生物富集、潜在转化和排泄等关键过程。表1显示少量PFAS在少数微藻物种中积累。例如，暴露于PFOA（0–40 mg L?1）的莱茵衣藻和斜生栅藻在8天处理后表现出5%–11%的生物吸附和吸收效率（Hu等, 2014）。斜生栅藻暴露于环境相关浓度的氯代多氟乙烷磺酸（Cl-PFESA，0.05–5 μg L?1）2小时后，约44.9%的积累PFAS与细胞表面相关，凸显了胞外生物吸附过程在PFAS分配中的重要作用（Liu等, 2018）。在暴露于低浓度（<1 g L?1）PFOS 10天后，团藻实现了约10%的综合生物吸附和吸收。氮限制使生物吸附效率降低了约40%；然而，完全的氮饥饿显著增强了胞内吸收，相对于对照增加了约五倍（Hu等, 2020）。

近期一项研究评估了绿球藻对含有1 mg L?1 PFOA和PFOS的PFAS污染水的生物吸附潜力。该微藻菌株对两种化合物表现出不同的生物吸附行为。在为期两周的接触期间，绿球藻对PFOA的去除效率（37%）高于PFOS（20%）。

然而，实现这些去除效率所需的14天接触时间可能会限制该方法的实际应用，因为传统水处理工艺通常要求短得多的水力停留时间。PFOA更高的去除率可能与其与藻类表面的更强相互作用有关，这反映在其显著更高的亲和力常数（Ka = 0.305）上，远高于PFOS（Ka = 0.0069）。因此，微藻对PFOA的生物吸附能力显著高于PFOS（Bah, 2022）。在使用5 mg L?1 PFOA处理14天后，四角藻（*S. quadricauda*）达到了58.2%的总体去除效率。其中大部分去除由生物积累驱动（44.8%），生物吸附的贡献较小（12.8%）（Ha et al., 2025）。生物转化是指由生物介导的PFAS化合物结构修饰，不一定意味着完全生物降解或矿化（Dai et al., 2025）。近期研究表明微藻系统中可能存在PFAS的转化；然而，支持性证据仍然初步，需要进一步的实验验证（Ha et al., 2025）。一项采用集光副球藻（*Synechocystis sp.* PCC 6803）的研究提示了PFOA潜在生物转化的可能性，而PFOS则主要被内部化。然而，所提出的机制仍属推测性质，因为转化途径和代谢产物未得到实验确认。此外，初步的生物信息学分析仅识别出与参考蛋白序列相似度较低的转运蛋白和酶疏远同源物，这些被解释为试探性的"线索"而非功能活性的证据（Marchetto et al., 2021）。因此，现有证据表明，微藻对PFAS的去除主要由生物吸附和生物积累驱动，而非生物转化或生物降解。值得注意的是，藻类生物质中脂质、蛋白质和多糖的存在可能导致PFAS分析过程中产生显著基质效应，使微藻系统中的可靠测量在分析上具有挑战性（Perovani et al., 2023）。可靠的PFAS测量需要使用同位素标记的内标、回收率评估、程序空白、基质效应分析以及氟质量平衡技术。然而，许多研究微藻去除PFAS的研究提供了有限的质量保证/质量控制（QA/QC）措施信息，这造成了所报告去除效率的不确定性，并增加了不同研究之间的比较难度。现有证据表明，PFAS毒性主要由完整的母体化合物驱动，其两亲性和类似表面活性剂的性质使其能够与脂质膜强烈相互作用，导致膜不稳定、光合作用抑制和氧化应激，即使在没有脱氟的情况下也是如此（Li et al., 2021, Liu et al., 2022, Mitchell et al., 2011, Wu et al., 2025）。相比之下，氟化物毒性代表一种次级效应，仅当PFAS经历脱氟时才有意义，此时释放的F?离子会抑制关键代谢酶并损害光系统II，从而抑制藻类生长和碳代谢（Camargo, 2003）。因此，PFAS通过其分子结构发挥主要毒性，而氟化物可能在PFAS生物降解过程中作为反馈应激因子发挥作用。然而，当前关于PFAS光合修复的研究提供了不足以判断长期运行中释放的氟化物是否会积累到能够抑制微藻生长的浓度。绿藻类对膜损伤表现出比蓝细菌更大的敏感性，这可能归因于细胞壁结构的差异（Wu et al., 2025）。研究结果确立了微藻中PFAS毒性涉及四个相互关联的过程：(i) 生长和光合作用抑制，源于叶绿素降解和电子传递中断；(ii) 氧化应激，由活性氧（ROS）过量产生和抗氧化防御不足驱动；(iii) 细胞膜损伤，改变通透性并破坏离子稳态；以及(iv) 代谢干扰，影响碳、氮和能量代谢（Chakravarty and Poluri, 2025, Hu et al., 2023, Li et al., 2024, Wu et al., 2025）（图4，表2）。毒性的严重程度在很大程度上取决于PFAS类型、链长、浓度、暴露时间和藻类物种。例如，铜绿微囊藻（*M. aeruginosa*）对不同PFAS类型表现出可变敏感性（Zhang et al., 2023a）。同样，据报道PFOS比PFOA在藻类细胞中引发更强的蛋白质合成抑制和更高的氧化应激（Mojiri et al., 2023）。有趣的是，暴露于PFOS或PFAS混合物可加剧毒性，导致生长抑制、氧化应激和叶绿素含量降低（Liao et al., 2025a, Liao et al., 2025b），表明混合物可能比单一化合物更具危害。此外，新兴PFAS替代物在微藻中表现出可变毒性。毒性评估表明，与FBSA相比，PFBS在衣藻（*Chlorella*）中引发更显著的不良反应（Liu et al., 2022）。在团藻小球藻（*C. pyrenoidosa*）中，PFOA和GenX暴露均下调光合作用途径并抑制代谢活性，而仅GenX则降低生长和光合效率（Li et al., 2021, Liu et al., 2021）。新兴证据表明，替代PFAS化合物通常比传统PFAS危害性较低，但继续对藻类生理产生浓度依赖性的抑制效应（Li et al., 2021, Liu et al., 2025）。关于这些新兴PFAS对藻类毒性的研究仍然有限，导致对其不良反应的理解不完整。决定生物修复性能的另一个因素是PFAS化合物的碳链长度。在莱茵衣藻（*Chlamydomonas reinhardtii*）中观察到了PFAS的链长依赖性毒性，其中C10-全氟癸基磷酸（PFPA）在较高浓度下引发明显的氧化应激，表现为ROS生成增加（高达36%）和脂质过氧化增加（高达35.7%）。相比之下，C8-PFPA对ROS或脂质过氧化无可测量的影响（Sanchez et al., 2015）。基因表达分析显示，C10-PFPA暴露上调了抗氧化防御基因，特别是过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX），表明氧化应激反应机制被激活（Sanchez et al., 2015）。PFOS在斜生栅藻（*Scenedesmus obliquus*）中引起关键光合参数的显著抑制。相比之下，PFBS在所有暴露水平下均无可测量的影响，表明新兴短链PFAS对藻类光合过程的破坏性明显低于PFOS等传统PFAS（Xue et al., 2022），尽管仍需进一步的详细研究进行确认。低浓度PFAS的短期暴露可能导致藻类细胞中出现可忽略的抑制、无可观察效应或甚至刺激性反应（Li et al., 2025b）。急性暴露研究表明，藻类生长抑制通常仅在PFAS浓度升高时才变得明显。这种韧性源于生理适应性所提供的暂时耐受。然而，随着暴露时间和浓度增加，PFAS在藻类细胞内的积累加剧，施加更大的代谢应激、氧化损伤和细胞破坏。因此，抑制效应随时间推移逐步增强（Li et al., 2025b）。当团藻小球藻暴露于传统PFOA及其替代品GenX 12天，在高浓度（0.1 mg L?1）下，叶绿素a的抑制率分别为PFOA的12.82%和GenX的10.75%。在低浓度（0.0001 mg L?1）下，抑制率降低至PFOA的9.58%和GenX的5.38%（Li et al., 2021）。同样，一项研究考察了三种新兴PFAS（HFPO-DA、全氟乙基环己基磺酸（PFECHS）和6:2 Cl-PFAES）对衣藻株系的影响。前6天未观察到对生长的显著影响。然而，到第10天，所有三种PFAS的最高剂量（0.01 mg L?1）均导致细胞密度下降（Niu et al., 2019）。最近的一项研究使用毒理学检测和13C标记PFOS孵育实验评估了集光副球藻（*Synechocystis*）对PFOS生物修复的潜力。在7天内，PFOS浓度高达8 mg L?1未影响生长和光合活性（Troelstra, 2024）。这些结果表明集光副球藻耐受环境相关的PFOS浓度，但需要进一步研究以阐明其生物积累机制。PFAS敏感性的物种特异性差异已被广泛报道。例如，莱茵衣藻和斜生栅藻暴露于PFOA后的96小时EC??值分别为51.9 mg L?1和44.0 mg L?1，表明莱茵衣藻具有更高的耐受性（Hu et al., 2014）。同样，在混合PFOS和PFOA暴露过程中，普通小球藻（*Chlorella vulgaris*）表现出比斜生栅藻更高的抗性，在7天后10 mg L?1浓度下观察到叶绿素含量和蛋白质水平下降（Mojiri et al., 2023）。对PFOA急性（96小时）和慢性（192小时）影响的研究揭示了团藻小球藻和双鞭毛绿藻（*Selenastrum capricornutum*）中的情况，在最高浓度（180 mg L?1）暴露96小时后，团藻小球藻中的叶绿素a和b水平急剧下降至对照水平的42.26%和32.08%。相比之下，双鞭毛绿藻表现出相对较小的下降（64.03%和59.96%）。抗氧化酶CAT和超氧化物歧化酶（SOD）活性在低PFOA浓度下增加但在高水平下降低。总之，这些反应表明团藻小球藻对PFOA诱导的应激比双鞭毛绿藻更为敏感（Xu et al., 2013）。这些发现表明，PFAS去除效率和耐受性具有高度的菌株依赖性，强调了光合修复中物种选择的重要性。海洋硅藻也表现出PFAS敏感性。暴露于PFAS的肋骨束毛藻（*Skeletonema costatum*）显示出生长和光合性能下降（Li et al., 2024），强调了PFAS毒性跨越淡水和海洋浮游植物。对PFCAs在三种微藻物种中毒性的调查显示，蓝细菌双极藻（*Geitlerinema amphibium*）和硅藻束毛藻（*Skeletonema marinoi*）表现出比普通小球藻更高的敏感性。这种易感性差异可能与物种间细胞壁结构和组成的差异有关（Lata?a et al., 2009）。蓝细菌物种可表现出对PFAS的适应性韧性。例如，铜绿微囊藻表现出初始生长抑制后恢复的现象，这是由于抗氧化防御的激活以及通过D1蛋白过补偿和NDH依赖性循环电子传递修复光系统I和II（Hu et al., 2023）。值得注意的是，铜绿微囊藻还以增加微囊藻毒素LR的合成和释放来响应PFOA，表明应激诱导的次级代谢物产生作为一种防御机制（Zhang et al., 2023b）。有趣的是，PFAS与环境因素的相互作用可能改变毒性结果。在铜绿微囊藻中，PFAS和热浪的共同暴露增强了光合色素表达和碳/氮代谢，尽管氧化应激加剧（Liao et al., 2025b）。这种协同效应强调了气候诱导应激因素下PFAS生态毒性的复杂性。负责藻类中PFAS降解或抗性的途径仍然不太清楚。尽管如此，PFAS暴露并不会完全破坏藻类细胞功能。在污染物应激下，藻类通常激活自我调节过程，如修复受损结构和调整未受影响的细胞组分以实现部分恢复（Li et al., 2025b）。这些代偿反应使微藻能够适应PFAS诱导的应激。微藻对PFAS的缓解机制如图5所示。针对PFAS对光合机制引起的应激，藻类经常激活适应性机制，如增加色素产生、诱导光合作用相关酶以及调整光系统间的能量分配。一致地，经PFAS处理的衣藻细胞显示叶绿素生物合成（*chlB*）和核心光系统蛋白组分（*psbB*, *psbC*）基因的上调（Mao et al., 2023）。此外，Li等（2021）报告称，在暴露于PFOA替代品GenX 96小时后，团藻小球藻通过上调与光合作用和谷胱甘肽-抗坏血酸（GSH-ASA）抗氧化循环相关的基因来响应，表明光化学活性和细胞抗氧化能力的增强是应对GenX诱导应激的关键应对策略。在最近的一项报道中，暴露于PFOA的衣藻表现出叶绿素a和类胡萝卜素的浓度显著增加，这是其"毒物兴奋效应"影响的关键要素（Li et al., 2025a）。铜绿微囊藻启动了光损伤修复机制，包括D1蛋白过补偿和光系统I蛋白D（PsaD）、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氢脱氢酶亚基H（NdhH）以及甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH）的上调，帮助恢复光合功能（Hu et al., 2023）。该蓝细菌还显示出氧化应激和碳固定的恢复，表明其具有较强的自我适应能力（Hu et al., 2023）。同样，当暴露于0.0001 mg L?1和0.1 mg L?1 PFOA时，铜绿微囊藻通过传递和分配光系统能量以及修复PSI-NDH复合物来调整，维持光合效率（Wu et al., 2023）。使藻类细胞能够承受PFAS毒性的主要机制是抗氧化系统的激活。微藻使用酶促和非酶促过程来减少PFAS引起的氧化应激。例如，暴露于PFOA的团藻小球藻和双鞭毛绿藻细胞具有更高的ROS水平，同时也增加了SOD和CAT活性（Xu et al., 2013）。在PFOA暴露下，小球藻属（*Chlorella sp.*）迅速而显著地提高了GSH含量，并在PFOS处理下快速诱导CAT活性。相反，在PFOA应激下，铜绿微囊藻主要上调SOD活性，而CAT和GSH相关防御的激活相对较低（Wu et al., 2023）。藻类细胞动员抗氧化系统的有效性差异很大。在相同的PFOA浓度下，小球藻属产生的SOD和CAT量明显多于铜绿微囊藻（Li et al., 2025a）。

最新研究结果表明，蓝藻（铜绿微囊藻，M. aeruginosa）在0.02 mg L?1的全氟辛酸（PFOA）中暴露7天，会诱导参与脯氨酸和精氨酸代谢的通路表达上调。这些氨基酸可通过降低活性氧（ROS）活性和稳定膜结构来支撑抗氧化防御，抵御应激性损伤。此外，包括酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸在内的氨基酸代谢通路也出现上调，这可能反映了针对全氟和/或全氟烷基物质（PFAS）诱导的氧化应激的适应性反应（Liao et al., 2025a）。当假等鞭藻（Thalassiosira pseudonana）暴露于环境相关的六氟丁酸（PFBA）浓度时，DNA修复和氧化应激反应通路被强烈激活，从而促进细胞恢复（Shi et al., 2024）。类似地，暴露于C10-PFPA的莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）表现出过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）基因的上调，表明抗氧化防御通路受到调控（Sanchez et al., 2015）。这些反应可能与细胞对PFAS暴露的适应有关，尽管其对PFAS抗性产生的直接贡献仍需进一步实验验证。

新型PFAS，如HFPO-DA、Cl-PFAES和PFECHS，也在微藻中诱导了氧化损伤并抑制了碳固定。小球藻（C. pyrenoidosa）暴露于100 mg L?1的GenX时，触发了抗氧化防御的强烈基因激活。转录组分析揭示，关键氧化还原调控基因（包括超氧化物歧化酶SOD1、谷胱甘肽S-转移酶GST和APX）被诱导，同时部分基因表达下调。值得注意的是，1-半胱氨酸过氧反应蛋白（PRDX6）也出现上调；PRDX6以谷胱甘肽（GSH）为底物还原过氧化物，从而强化抗氧化防御系统。PRDX6和GSH的诱导增强了GSH-抗坏血酸（ASA）通路，并伴随着APX水平的升高，共同凸显了一种针对GenX毒性的协同氧化还原防御策略（Liu et al., 2021）。

类胡萝卜素和胞外多糖（EPS）是藻类细胞中关键的酶外（非酶）防御组分，在清除活性氧、减轻ROS诱导损伤以及维持结构完整性方面发挥作用（Li et al., 2025b）。尽管如此，目前关于藻类酶外系统参与PFAS研究的系统调查仍然缺乏。微藻EPS是复杂的高分子量聚合物，在微藻培养中具有重要作用。EPS能够增强非气体营养物质的吸收、促进胞外电子传递、提高对有毒物质的耐受性，并支持异养共生（Zhou et al., 2024）。微藻依赖EPS分泌和增强的抗氧化活性作为抵御外界胁迫的一线保护策略。在高浓度PFAS作用下，微藻细胞通常会增加EPS的产生，在细胞膜周围形成一层致密的保护层，从而限制污染物的进入。随着暴露时间延长，EPS含量通常会持续上升，进一步加强表面生物吸附。尽管EPS对单一传统或新型PFAS的反应记录仍不充分，但在聚苯乙烯与PFOA联合暴露条件下，小球藻（C. sorokiniana）已观察到EPS产生增加（Zhao et al., 2024），这表明在单一PFAS胁迫下也可能发生类似的保护机制。EPS释放的增加可促进细胞与颗粒的附着，并推动PFAS与微藻生物量之间由相互作用驱动的聚集。藻类表面的功能性结合基团可能有助于其与特定PFAS化合物的优先结合。例如，尖刺栅藻（S. quadricauda）对PFOA的生物吸附效率最高可达约13%，这主要归因于EPS分泌的增加（Ha et al., 2025）。此外，不同藻类物种使用不同的信号转导和分子调控系统来应对PFAS暴露。例如，蓝细菌细胞在PFOA胁迫下会产生更多的N-酰基-L-高半胱氨酸内酰胺（AHLs）。这些群体感应信号能够协调EPS分泌、表面附着运动、竞争相互作用和生长控制等行为，以增强胁迫抗性（Wu et al., 2023）。然而，这些活性背后的精确分子机制尚未完全阐明。

微藻对PFAS暴露的胁迫反应不仅是对毒性的指示标志，还通过调节氧化还原代谢、膜特性和代谢能量分配而直接影响PFAS的环境命运。PFAS诱导的光系统II损伤和抗氧化防御的激活会降低还原当量（如NADPH）的可用性，而还原当量对于氧化和还原生物转化过程至关重要（Hu et al., 2023）。由胁迫驱动的膜重塑进一步影响PFAS的生物吸附和细胞摄取，因为PFAS对脂双层具有强亲和力（Naumann et al., 2022）。相比之下，细菌拥有专门负责断裂C-F键的还原酶，因此在PFAS的矿化过程中发挥主导作用（Wackett, 2025），而微藻主要作为藻-菌共生体中的富集者和促进者（Wu et al., 2022）。重要的是，PFAS的脱氟过程会释放氟离子，而氟离子本身对微藻具有毒性，会抑制光合作用和碳代谢，这可能形成一个负反馈循环，限制藻修复的长期效率（Khan, 2025）。

为提高利用微藻去除PFAS的效率，研究人员近期探索了一系列增强策略（表3）。利用纳米材料对微藻进行功能化改造在增强PFAS生物吸附方面展现出潜力。将小球藻与聚丙烯腈（PAN）静电纺丝纳米纤维结合的ES(PAN/Algae)材料被用于从水中去除GenX。加入50%藻类后可增强吸附性能，在pH 6条件下实现最大吸附容量约0.9 mmol g?1，证明在报道的实验条件下该材料对GenX具有显著的吸附容量。利用接触角、Zeta电位、傅里叶变换红外光谱（FTIR）和X射线光电子能谱（XPS）测量进行的机理分析提供了支持证据，表明藻类生物量对PFAS吸附有贡献，且基于PAN/藻类的纳米纤维膜改善了去除效率。这些发现凸显了基于PAN/藻类的纳米纤维膜作为短链PFAS低成本、可持续吸附剂的潜力（Mantripragada et al., 2023）。然而，该研究仍局限于受控实验室条件；在田间规模应用之前，还需进一步考察其长期稳定性、再生性能以及其在复杂水基质中的表现。

如对其他环境污染物所示（Abed, 2010; Guo et al., 2024），藻-菌共生体对于环境中的PFAS去除具有潜在益处。研究发现PFAS碳链长度与去除速率之间存在显著相关性（Wu et al., 2022）。PFAS的存在降低了细菌密度但增加了藻类密度，其中长链PFAS对微生物群落演替的影响更为强烈。在藻类代谢中，叶绿素a和类胡萝卜素是缓解PFAS暴露所诱导的活性氧的关键色素（Wu et al., 2022）。未来研究应探究共生系统产生的代谢物，并在基因组、转录组和蛋白质组水平上阐明相互作用机制。微藻-细菌共生体可为PFAS修复提供互补优势。在此类系统中，微藻与细菌可通过协同的代谢相互作用发挥互补功能：微藻提供氧气、溶解性有机碳和胞外代谢物，支持细菌生长和好氧生物降解过程（Aditya et al., 2022），而细菌则提供用于PFAS转化的酶学能力（Kareem and Khan, 2026）。此外，细菌伙伴可增强营养物质的可用性和培养稳定性，而微藻则通过生物吸附和生物积累促进污染物摄取（Vo et al., 2024）。藻类与细菌之间的互利相互作用，如细胞气体交换和群体感应信号，可提升去除效率。此外，建立混合微藻-蓝细菌-细菌共生体，可通过整合互补代谢过程促进PFAS更有效降解。微藻的一个重要优势在于其生物量可被增值利用，转化为生物燃料、生物炭和营养化合物等高价值产品，使其在效益上可能优于常规处理方法。然而，商业化应用前需对生物量中残留PFAS进行充分评估，以确保其符合安全标准。

环境因子对微藻PFAS吸收的影响知之甚少。近期研究探索了淡水藻类（凯氏隐藻Parachlorella kessleri和莱茵衣藻）在不同条件下的PFAS生物累积情况，包括溶解性阳离子、溶解性有机碳（DOC）和PFAS暴露等因素。针对14种PFAS的受控实验室实验表明，7种长链化合物表现出强烈的生物累积倾向。较高的Ca2?、Mg2?和DOC浓度并未显著改变藻类生物浓集因子（BCF），表明PFAS、环境条件与藻类生理之间存在复杂的相互作用。增加PFAS暴露水平（0.5-10 μg L?1）会增强藻类生物量中PFAS的绝对积累量，但降低了BCF值（Yun et al., 2025）。氟代链烷磺酸（FTSs）回收不完全的现象表明可能通过好氧脱磺酸化和还原脱氟途径发生了生物转化。此外，在较高DOC条件下，藻-菌共代谢可能由于微生物活性受到刺激而影响了转化途径（Yun et al., 2025）。为增强PFAS藻修复，环境调控措施可能包括：优化藻类生长条件（如光照、营养和温度）以提高生物量和代谢活性，选择或工程化改造对长链PFAS亲和力更高的菌株，或培育协同作用的藻-微生物共生体以提高吸附和转化能力，而非依赖改变DOC或二价阳离子浓度等单一的非生物调控手段。对暴露于PFOS并处于氮、磷饥饿/限制条件下的小球藻的研究显示，营养饥饿细胞的生物吸附潜力高于对照组（Hu et al., 2020）。这一增强作用归因于营养胁迫下细胞表面粗糙度的增加，这可能改善了生物吸附性能。然而，长期胁迫下存活能力的降低导致整体吸附潜力下降（Hu et al., 2020），凸显了优化关键参数（特别是营养结构）以最大化生物吸附效率的重要性。在铜绿微囊藻中，PFAS与热浪联合暴露出人意料地增强了藻类生长，而单独的热浪胁迫则导致生长下降。与单独PFAS暴露相比，该联合暴露还增强了光合色素以及参与氨基酸代谢的代谢物表达（Liao et al., 2025b）。然而，联合暴露加剧了氧化应激，导致抗氧化基因表达差异，这可能进而影响膜脂质生成。此外，热浪提高了PFAS的生物吸附，这主要由PFAS分子蛋白质结合强度的不同所决定（Liao et al., 2025b）。

一项颇有前景的新策略是使用由微藻废弃生物量制备的生物炭。由小球藻（Chlorella vulgaris）和四角栅藻（Scenedesmus sp.）制备的生物炭被用于测试PFOA和PFOS的生物吸附，其摄取动力学比常规颗粒活性炭（GAC）更快，仅需2小时即可达到平衡（Nguyen et al., 2025）。其中，四角栅藻生物炭表现出明显更高的生物吸附容量，并在单溶质体系中能以较低的生物炭用量实现PFAS完全去除。即使在天然有机质竞争条件下，它仍保持较强的去除效率（PFOA去除率>80%；PFOS去除率87%）。疏水相互作用（辅以次级阳离子桥联作用）是主要的生物吸附机制（Nguyen et al., 2025）。尽管其总体容量仍低于GAC，但微藻生物量提供了一种可再生、可持续的原料，使该生物炭成为水处理应用中用于PFAS去除的有吸引力、快速响应的材料。

转录组学和生物信息学的发展加深了我们对藻类如何应对PFAS以及如何优化这些微生物用于PFAS生物修复的理解。近期一项研究在扁藻（Raphidocelis subcapitata）中提出了一种评估PFAS生态危害的新型高通量方法，利用转录组学出发阈值（transcriptomic points of departure, tPODs）。研究人员没有依赖缓慢的传统毒性试验（该方法对于4000多种PFAS不具实用性），而是将藻类暴露于22种PFAS中24小时，并通过RNA测序和浓度-响应建模确定生物破坏的分子水平阈值。所得tPODs范围为0.9 μg L?1至1 mg L?1，揭示藻类对PFAS的敏感度往往高于其他受试物种（如鱼类或水蚤）。这些tPODs通常比五大湖支流中观测到的PFAS浓度高约三个数量级（Flynn et al., 2025）。总体而言，这种高通量藻类转录组学检测提供了高效、生态相关且可扩展的方法，用于筛选大量PFAS并支持下一代分层次的危害评估策略。此外，生物信息学分析揭示了一系列可能介导蓝细菌中PFAS摄取和胞内转运的推测性转运蛋白和代谢酶（Marchetto et al., 2021）。尽管其确切功能仍需功能验证，但这些基因组学见解为理性代谢工程奠定了基础，可增强PFAS的导入效率、中间产物的胞内稳定性以及持久含氟结构的催化转化（Marchetto et al., 2021）。这些发现使微藻成为开发生物驱动型PFAS生物修复策略的有前景平台，有望将光合代谢与可持续污染物去除相结合。

PFAS藻修复受到若干关键限制因素的制约，包括PFAS摄取率低且变异大、高度依赖于PFAS链长和官能团、对摄取和转化机制的理解有限，以及在环境相关条件下藻类表现的可预测性差（Khan, 2025）。人工智能（AI）通过提升过程效率、预测准确性和机理理解，在克服藻修复应对PFAS污染的重大限制方面具有变革潜力（Park et al., 2025）。尽管AI和机器学习在环境生物技术领域已展现出相当大的潜力，但其在PFAS藻修复中的应用仍处于早期阶段。目前该领域相关的大部分AI研究主要聚焦于微藻培养、PFAS毒性或分子相互作用，而非直接预测和改进微藻对PFAS的去除能力。

因此，当前应将人工智能主要视为PFAS藻类修复的赋能和预测技术，而非已验证的修复方法。不过，人工智能仍可提供有用的工具来选择合适的微藻菌株进行PFAS去除。例如，一项研究表明，AI辅助拉曼光谱分析可以快速识别具有理想生理和代谢特征的菌株。该研究使用集成机器学习方法，通过整合猝灭前的"色素光谱"（PS）和猝灭后的"全光谱"（WS）数据，以97%的准确率对微藻物种和生长阶段进行分类。这为菌株的准确筛选提供了有用的信息（Heidari Baladehi等，2021）；然而，该性能的鲁棒性和泛化能力需要考虑数据集规模、类别分布、外部验证和不确定性。该方法还能揭示单细胞水平的关键代谢物模式，从而识别出具有强生化活性的菌株，这些菌株可能有助于PFAS吸收或应激适应。重要的是，该方法还可表征此前未能培养的环境微藻，从而扩大潜在候选菌株的范围（Heidari Baladehi等，2021）。

人工智能在微藻技术中的一个主要作用是优化培养条件。AI驱动模型能够处理培养系统产生的大型复杂数据集，快速识别最佳生长和修复条件。因此，人工智能可在确定特定微藻最有效的藻类修复参数方面发挥关键作用。例如，为集胞藻属（*Synechocystis* sp.）开发的人工神经网络（ANN）生长模型展示了AI建模在准确预测生长动态和提高培养效率方面的能力（Yu等，2024），凸显了其在支持优化藻类修复策略方面的潜力。一个混合人工神经网络–遗传算法（ANN–GA）模型优化框架被应用于预测栅藻属（*Scenedesmus* sp.）的最佳培养条件。表现最佳的神经网络架构显示出强预测准确性（R = 0.9947）并将生物量生产率提高了57%（Nayak等，2018）。类似地，另一项研究清楚地说明了人工智能和机器学习在优化微藻生长和基于废水培养系统性能方面的强大作用。研究人员利用中试规模膜光生物反应器（MPBR）1.5年的运行数据集，开发了能够预测营养物去除、藻类生物量产生和光系统性能的机器学习模型，展示了AI能有效捕捉支配微藻生长的复杂动态相互作用。该机器学习框架实现了关键参数的多准则优化，凸显了AI在复杂现实培养环境中提升微藻生长优化能力的作用（Szelag等，2024）。未来研究应将PFAS特异性变量纳入针对PFAS吸收和去除的预测模型，如PFAS浓度、链长、官能团、暴露时间和生物量浓度等。

AI驱动方法已成为定制微生物群落以应对多污染物修复的有力工具。在基因组与环境网络化智能组装（GENIA）框架中，人工智能将基因组尺度功能图谱与图神经网络、通路互补性建模和竞争最小化算法相结合，以设想传统方法可能忽视的协同微生物组合。利用该流程，设计了一个由九种成员组成的合成群落，具有互补代谢通路和极低的群落内竞争，能够实现高效的多种污染物降解。该工程化群落在一周内实现了93.1%的PFOS去除率，性能水平是现有生物修复技术的2至4倍（De la Vega-Camarillo等，2025）。然而，该系统为细菌群落，因此其与藻类修复的关联是间接的。虽然报告的业绩令人鼓舞，但个体分类群对PFOS去除的贡献以及观察到的效率是否反映了真正的生物降解还是群落内协同生物吸附过程尚不清楚。尽管如此，该研究凸显了AI指导群落设计的更广泛潜力，未来可将这一方法扩展至用于藻类修复应用的藻-细菌群落。

PFAS对微藻的危害效应仍然是一个重大问题，限制了其在藻类修复中的有效性。人工智能为克服这一障碍提供了强大机遇，能够实现对PFAS毒性的预测、支持微藻菌株选择、指导基因改造并改进毒性缓解策略。近期进展表明人工智能在PFAS研究中的前景日益广阔。一项研究构建了首个PFAS特异性生物活性数据库（C3F6），包含在26项检测中测试的1012种PFAS，并据此训练了一系列机器学习QSAR模型——从随机森林、多任务神经网络到基于图的架构如图卷积网络。这些模型实现了高预测准确率（平均AUC = 0.916），并识别出较短链PFAS（C < 12），特别是含氟全氟烷基系列化合物和全氟烷基酸，为生物活性最高的类别（Cheng和Ng，2019）。与这些聚焦毒性的研究相辅相成的是，另一项研究首次应用机器学习计算和阐释C–F键解离能，这是PFAS可降解性的关键决定因素。作者使用随机森林、LASSO回归和前馈神经网络等算法，获得了化学精度较高的预测（偏差<0.70 kcal/mol），且仅需简单的化学连接性作为输入，避免了耗时的量子计算。其无监督学习方法还揭示了指导选择性脱氟的结构模式（Raza等，2019）。

近期研究已开始将机器学习方法专门应用于PFAS-微藻相互作用研究。Yin和Li（2026）开发了一个可解释且具有因果推断能力的机器学习框架，使用Optuna优化的CatBoost模型来研究PFAS对水生微藻活性的影响。研究确定PFAS浓度、暴露持续时间、链长、微藻物种和初始细胞密度是微藻反应的重要决定因素，而特征交互分析和因果分析揭示了与PFAS结构特征相关的物种依赖性效应（Yin和Li，2026）。在另一项最新研究中，机器学习与分子对接和分子动力学模拟相结合，用于评估PFAS分子结构对绿藻光合作用的影响，并建立了新兴PFAS替代品的优先控制框架（Fang等，2026）。然而，这些研究主要涉及PFAS毒性、生理反应和分子相互作用，而非预测微藻对PFAS的去除、生物吸附、生物富集或脱氟。因此，一个重要的研究机遇在于开发PFAS特异性数据集，将藻类物种和生理特征与PFAS结构、暴露条件、吸收、生物吸附、生物富集、转化及氟质量平衡相关联。这种经实验验证的数据集可以使机器学习模型预测PFAS去除性能并识别藻类修复最有效的条件。在跨越多种PFAS和藻类系统的模型经过实验验证之前，人工智能应被视为一种有前景的辅助工具，而非PFAS藻类修复的已证实解决方案。

基于微藻的PFAS修复的可扩展性仍是其实际应用面临的最关键障碍之一。大多数微藻PFAS研究在受控实验室条件下进行，无法反映真实废水基质的复杂性或环境变异性。这导致规模化操作的性能存在不确定性，尤其是pH波动、共污染物和营养限制等因素可能影响藻类生长和PFAS吸收（Chakravarty和Poluri，2025）。此外，PFAS本身的毒性可降低生物量生产率并削弱系统的长期稳定性（Wu等，2025）。在复杂基质中准确量化低浓度PFAS在技术上极具挑战性且成本高昂（Phan等，2026）。规模化需要可靠的实时监测系统来追踪去除效率和潜在转化副产物的形成。运行挑战进一步制约了可扩展性。大规模培养系统，包括光生物反应器或开放式藻池，需要大量土地面积、光照管理和收获基础设施，所有这些都会增加资本和运营成本，使其与经济可行性受限的既有物理化学技术相比受到限制（Kumar和Shukla，2023）。表4总结了包括藻类修复在内的各种PFAS修复策略的比较。

在微藻PFAS修复的规模化中，另一个关键限制在于不清楚的底层去除机制，这妨碍了过程的可预测性和优化。在微藻中，C-F键断裂和完全矿化的明确酶途径尚未得到清晰证实，转化报告很少确认氟离子释放（Wu等，2025）。此外，PFAS的转运机制和胞内命运仍知之甚少，使得难以将研究结果推广至不同环境条件。这些机制上的不确定性限制了反应器设计和风险评估，最终制约了可扩展性和实际应用潜力。

现有证据表明，微藻对PFAS的去除主要由胞外生物吸附和胞内积累主导，而非完全降解或生物转化反应。因此，与常规PFAS处理技术相比，可能需要更长的水力停留时间和更大的反应器占地空间，但PFAS特异性工程数据仍然稀缺（Chakravarty和Poluri，2025）。一个重大的工程与过程安全挑战是管理处理过程中产生的PFAS富集生物量，因为收获的生物质可能成为次级污染源（Li等，2025b）。该生物质的不当处置或处理可能导致PFAS重新释放回环境。因此，下游生物质管理策略必须纳入未来处理系统。已提出热处理技术用于生物质管理；然而，这些过程不一定能实现PFAS的完全破坏（Pascu等，2025）。同样，含PFAS生物炭或残余固体的土地利用可能对土壤和地下水造成PFAS释放风险。因此，开发安全且经过验证的生物质处理和处置策略是实现基于微藻的PFAS修复系统可持续应用的关键需求。

虽然基于石墨烯的PFAS处理系统通过吸附、电化学、膜介导和混合方法展现出应用前景，但仍面临系统规模化、再生、运行成本、膜污染以及石墨烯基材料潜在释放等挑战（Behroozi等，2025）。尽管这些方法与生物修复在原理上有根本差异，但其报告的挑战——包括再生、运行成本、材料管理和潜在二次污染——凸显了在开发微藻PFAS处理系统时评估类似实际约束的必要性。与活性炭和离子交换树脂等成熟PFAS处理技术相比，微藻基系统提供了额外优势，包括营养物回收、碳汇固定和生物量生产。然而，缺乏中试规模验证、有限的动力学和工程数据、不确定的长期去除性能以及未解决的生物质处置挑战仍然是商业化的主要障碍（Chakravarty和Poluri，2025；Li等，2025b）。因此，未来研究应优先开展中试规模验证、技术经济评估、生命周期分析和含PFAS生物质的安全管理，以确立基于微藻的PFAS污染修复的实用性。未来的可扩展性将可能依赖于将微藻与物理化学方法、通过基因工程增强耐受性和降解能力以及利用AI进行过程优化的混合系统集成。

从实际角度来看，基于当前发展水平，微藻PFAS处理更可能作为综合处理工艺中的补充或精处理步骤而非独立技术来实施。近期实验工作展示了利用絮凝剂辅助的藻-气泡基质强化PFAS去除，表明过程集成可以提高PFAS去除速率（Ni等，2026）。微藻生物质的固定化可能进一步促进生物质的保留、回收和过程稳定性，如在近期微藻-细菌废水处理系统中所展示的那样（Peng等，2025）。此外，收获的微生物质量可在处理后进行增值利用。例如，近期研究表明由废小球藻和栅藻生物质制成的生物炭可吸附PFOA和PFOS，为生物质的循环管理提供了可能的途径（Nguyen等，2025）。然而，由于当前研究报告的微藻PFAS生物降解有限且仍主要处于实验室规模，在中试规模验证、生物质管理、氟质量平衡和技术经济评估完成之前，尚无法在全尺寸水处理厂中实施。

**结论与展望**

PFAS的环境污染是一个紧迫的全球性挑战，因为这些化合物在各生态系统中具有极端的持久性、迁移性和毒性。微藻对PFAS的去除主要与藻类生物质中的生物吸附和生物积累有关，而非有效的PFAS破坏，使藻类修复在"先分离"的情景中发挥工具性作用。因此，当前应将藻类修复视为一种PFAS去除或封存方法，而非……

**CRediT作者贡献声明**

Fakhra Liaqat：写作——审阅与编辑、写作——初稿撰写、形式分析、数据整理、概念化。Mahammed Ilyas Khazi：写作——审阅与编辑、写作——初稿撰写、形式分析、数据整理、概念化。Wael Ismail：写作——审阅与编辑、写作——初稿撰写。Elif Demirkan：写作——审阅与编辑、写作——初稿撰写。

**利益冲突声明**

作者声明不存在可能影响本论文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

Mahammed Ilyas Khazi | Fakhra Liaqat | Elif Demirkan | Wael Ismail