资源防御领域行为维持的后宫多配制：沙鲈Parapercis pacifica（Pinguipedidae）的繁殖策略

《Environmental Biology of Fishes》：Harem polygyny through resource defense territoriality in the sandperch Parapercis pacifica (Pinguipedidae)

　　

在栖息于砂砾底质生境的珊瑚礁鱼类（如沙鲈）中，具有领域型雌性后宫（territorial female-type harem）的交配系统已被广泛证实。然而，在具有大型领域的物种中，后宫维持机制仍知之甚少。太平洋沙鲈（Parapercis pacifica，Pinguipedidae）是一种体型相对较大、具有大型领域性家域（territorial home range）的沙鲈。为研究沙鲈P. pacifica的交配系统，研究人员在日本冲绳濑底岛（Sesoko Island）的珊瑚礁上进行了水下观察调查。雄性和雌性均建立了同性间互斥的家域。雌性在其领域性家域内维持宽阔的觅食区域，并偶尔对肉食性鱼类（包括同种雌性和其他物种）表现出攻击行为，提示食物资源的重要性。雄性领域并未完全包含雌性家域，这与其他沙鲈物种不同。然而，雄性领域主要覆盖了雌性的庇护巢（shelter nest）。在日落前后的交配期间，雄性巡逻其领域并访问雌性庇护巢，表明这些巢穴促进了雌雄相遇。每只雄性与1至4只体型较小的雌性维持稳定的交配关系，这些雌性的领域与雄性领域重叠。因此，通过维持一个覆盖可促进与空间分散雌性相遇资源的领域，P. pacifica的雄性可能采取了一种节能策略来垄断多配制交配。

在珊瑚礁鱼类中，交配系统的研究常通过两性家域（home range，动物日常活动所及的区域）的空间分布和交配关系稳定性来理解。许多珊瑚礁鱼类呈现后宫多配制（harem polygyny，一只雄性垄断多只雌性的交配系统），其中领域型雌性后宫（territorial female-type harem）因雌性各自占据排他性领域，需从资源防御角度解释其维持机制。沙鲈类（sandperch，隶属Pinguipedidae科）以往研究的物种均显示领域型雌性后宫，但多集中于小型、高密度种群，雄性领域几乎完全包裹雌性领域，难以区分资源防御与雌性防御的贡献。太平洋沙鲈（Parapercis pacifica）是大型沙鲈，初步观察显示其雄性领域并未覆盖全部雌性家域，这为探究大型沙鲈后宫维持机制提供了契机。本研究旨在通过野外观察检验其交配系统，并验证雄性主要通过防御交配相关资源来维持后宫（即资源防御多配制，resource defense polygyny）的假说。

研究人员于2022年6月至2024年4月在日本冲绳濑底岛（Sesoko Island）珊瑚礁前约100×100 m、水深1–3 m的区域进行水下观察，共鉴定63个个体。主要技术方法包括：根据头部斑点图案进行个体识别；跟踪记录活动路径并计算家域（领域）面积及个体间重叠率；记录觅食、攻击、求偶和产卵行为；每月在观察区外约700 m处采集标本（共97尾）进行性腺组织学分析和性腺指数（gonadosomatic index，GSI）计算以确定繁殖季节；观察庇护巢（shelter nest，夜间休息的隐蔽洞穴）维护行为；采用Mann–Whitney U检验、Spearman秩相关、Kruskal–Wallis检验等非参数统计方法分析数据。

结果部分包括以下五个主要方面：

（1）取样标本性腺发育的季节格局（Seasonal pattern of gonadal development in sampling specimens）：通过组织学观察，1月至5月采集的雌鱼卵巢含有三级卵黄卵母细胞（tertiary vitellogenic oocytes，Vtg3），雄鱼精巢中检出精子，且GSI显著高于6–10月，确定研究种群繁殖季节为1月至5月。

（2）两性体长与空间分布（Sexual size composition and spatial distribution in the observed population）：雄性体长显著大于雌性（2023年雄性中位数220 mm，雌性160 mm；2024年雄性235 mm，雌性157.5 mm）。同性个体间领域重叠率很低（雄性0.0%，雌性中位数0.0%），表明领域性。繁殖季雄性领域面积（中位数104.5 m²）显著大于雌性（26.0 m²）；非繁殖季雌性领域显著大于繁殖季，雄性领域有增大趋势。雄性领域仅覆盖雌性领域的中位约32%（繁殖季）和70.5%（非繁殖季），未完全包含雌性领域，但雄性领域主要覆盖雌性庇护巢。单只雄性后宫包含2–5只雌性。

（3）后宫内交配关系（Mating relationships in the observed harems）：繁殖季雄性在日落前约65–93分钟开始巡游，依次访问领域内雌性进行求偶（包括侧展、栖息等动作），随后雌雄一同上冲释放配子。每只雄性仅与领域内1–4只较小雌性产卵，交配关系稳定性指数为1，即完全垄断交配。记录到三次雄性领域入侵，入侵者均被驱逐，无产卵发生。

（4）庇护巢利用（Shelter nest utilization in the observed harems）：巢穴位于倒置桌形珊瑚或岩石下方，是过夜休息场所。每只雌性有一个巢穴，雄性也有1–2个。雌性在傍晚维护巢穴（掘沙、搬走碎屑）的频率显著高于早晨。繁殖季雄性巡逻路线经过雌性巢穴的比例达95%，表明庇护巢对两性相遇至关重要。

（5）觅食区域与种间关系（Foraging areas and interspecific relationships in the observed harems）：雌性繁殖季觅食区域显著小于非繁殖季，且繁殖季觅食区域占领域比例高于雄性。雌性对同属种（如P. cylindrica）和若干其他食肉或杂食鱼类表现出追击行为，提示食物资源是雌性领域防御的重要驱动因子。

讨论部分指出，雄性领域不完全覆盖雌性领域与红海群体P. hexophtalma（领域完全覆盖2–3只雌性领域）不同，可能与种群密度有关。红海P. hexophtalma的密度（0.14雄/100 m²，0.36雌/100 m²）约为本研究P. pacifica（0.07雄/100 m²，0.20雌/100 m²）的两倍。在低密度下，雄性无需完全覆盖雌性领域以防御雌性，而是通过保护雌性庇护巢等关键资源来保障交配机会，这符合资源防御多配制假说。雌性在傍晚增加巢穴维护行为，与雄性巡逻时间同步，进一步支持巢穴是关键“热点”资源。研究结论是：冲绳种群的优势雄性P. pacifica维持了覆盖雌性庇护巢的紧凑领域，这不同于其他沙鲈物种；在种群密度低、雄性间竞争小的环境中，优先覆盖高效相遇检查点的领域布局可能更有利。因此，通过维持一个覆盖可促进与空间分散雌性相遇资源的领域，P. pacifica的雄性可能采取了一种节能策略来垄断多配制交配。