纳米材料调控植物根际环境的研究进展

《Horticulturae》：Research Progress on the Regulation of Plant Rhizosphere Environment Using Nanomaterials

　　

凭借独特的理化性质，纳米材料为精准调控植物根际环境并推动可持续农业提供了新途径。本综述整合了2016至2026年间发表的115项研究，聚焦于纳米材料如何通过多种机制重塑“微生物–土壤–植物”三元互作网络，包括调节根际微生物功能、驱动土壤元素循环以及调控根系生理与分子响应。研究人员同时强调了实验剂量与环境相关浓度之间的显著脱节，并指出需要开展田间尺度验证。未来需进一步深入研究多根际界面的互作机制与环境行为，推进纳米材料的绿色应用，最终助力构建精准、安全、可持续的纳米农业技术体系。

3. 纳米材料调控根际微生物

纳米材料可通过调控关键酶活性、电子传递链以及群体感应，定向重塑根际微生物群落。在酶学调控方面，多种纳米体系选择性富集功能性类群并上调养分循环相关基因。在电子传递方面，纳米材料通过构建电子传递界面促进有益微生物的能量代谢或抑制病原菌。在群体感应干扰方面，纳米材料可吸附信号分子或阻断受体，从而抑制微生物生物膜和毒力因子的形成。

3.1 纳米材料对根际微生物关键酶活性的调控

纳米材料能够特异性调控根际微生物的关键酶活性，显著增强植物抗逆性并实现代谢通路的差异化调控。碳基纳米材料中，碳纳米喷雾（CNS）选择性富集有益菌属鞘脂单胞菌属（Sphingomonas），上调生长素合成基因（iaaM）和磷循环相关操纵子（pho），从而提高磷酸酶和养分循环酶活性以增加土壤养分有效性并促进植物生长。叶面施用多壁碳纳米管（MWCNTs）可刺激植物体内苯丙氨酸解氨酶（PAL）等多酚合成酶活性，同时提高根际β-葡萄糖苷酶和芳基硫酸酯酶活性，且不破坏土壤微生物生物量、脱氢酶活性或群落结构，从而维持土壤生态功能并促进作物生物活性代谢产物积累。MWCNTs处理龙葵显著增加了根际促生菌群的丰度，增强了多种土壤酶活性，并间接促进了根系生物量积累。金属基纳米酶和掺杂纳米材料同样表现优异：钙六氰铁酸盐纳米酶通过模拟六种抗氧化酶减轻植物的氧化损伤，同时通过离子交换增强微生物抗氧化能力并减少重金属吸收。锌掺杂普鲁士蓝（ZnPB）可重塑冬小麦（Triticum aestivum L.）根际环境，显著增强根际微生物过氧化物酶（POD）活性，加速有机质分解并降低土壤盐度，从而有效改善冬小麦在盐碱土壤中的存活与生长。在关键酶活性调控层面，纳米材料通过构建杂合生物催化系统优化功能微生物的催化效率。双酶–无机杂化纳米花催化剂（biE-HNFs）共固定辣根过氧化物酶（HRP）和葡萄糖氧化酶（GOD），显著提高了根际功能微生物的氧化还原酶活性。纳米材料还可通过调控特定功能酶活性增强胁迫耐受系统。生物合成的银纳米颗粒（Ag NPs）在干旱条件下增强植物过氧化氢酶活性，同时提高微生物钾/磷酸盐矿化酶活性。然而，同一纳米材料在不同剂量和环境背景下可能产生相反效应：低浓度Ag NPs促进过氧化氢酶活性，高浓度则诱导氧化应激和微生物群落崩溃。这种剂量依赖的双重性凸显了田间应用中阈值识别的必要性。这些纳米材料通过与微生物组动态互作来调控微生物生理过程，构建了抗逆系统——即纳米微生物组工程。四氧化三铁纳米颗粒（Fe₃O₄ NPs）通过提供铁硫簇辅因子激活慢性根瘤菌属（Bradyrhizobium）的固氮酶活性，显著增强了共生固氮效率。

3.2 纳米材料对根际微生物电子传递的调控

纳米材料通过靶向电子穿梭、重构微生物群落和诱导代谢通路来影响微生物电子传递链，从而差异化调控能量代谢效率，实现对病原菌的能量耗竭和对益生菌的能量增强。硒纳米颗粒（Se NPs）通过交叉信号通路招募芽孢杆菌属（Bacillus）等根际促生菌，同时增强玉米根际微生物群落电子传递链（ETC）活性。氮掺杂碳半导体（g-C₃N₄-CN）在酶纳米杂化物中与根际反硝化微生物的硝酸盐还原酶结合，通过氰基引导光电子定向转移，缩短电子传递距离，实现根际选择性硝酸盐转化。某些功能材料采用“微生物组调控+电子传递加速”的双重策略：铁/鸟苷酸（Fe/GMP）功能材料通过双重信号调控增强细胞色素c表达以加速电子传递，同时富集假单胞菌属（Pseudomonas）。此外，纳米材料可通过诱导植物根系分泌物间接调控根际电子传递：氧化锌纳米颗粒（ZnO NPs）诱导苜蓿根系分泌羧酸/氨基酸，富集RB41和Gaiella等微生物群落，从而激活与电子传递链相关的有机碳降解过程。电活性希瓦氏菌（Shewanella）的表面细胞色素修饰通过调控血红素偶联精确调节胞外电子传递速率，可用于污染物修复。碳纳米喷雾（CNS）重塑烟草根际微生物组，富集鞘脂单胞菌属（Sphingomonas）和青霉菌属（Penicillium），从而激活与电子传递相关的萜类代谢和细胞壁合成通路。

3.3 纳米材料调控根际微生物群体感应

纳米材料可通过干扰微生物群体感应（QS）系统来调控根际微生物群落的结构与功能。QS是微生物分泌并检测特定信号分子以协调群体行为的关键通讯机制，如生物膜形成和毒力因子表达。纳米材料可影响QS信号分子的合成、传输或受体结合，从而重塑微生物互作网络，最终实现抑制病原菌毒力和促进有益菌定殖等目标。在植物根际微环境中，纳米材料主要通过QS途径优化微生物组成、增强有益功能和抑制病原菌入侵。例如，微生物合成的Se NPs可利用根系分泌的对香豆酸招募芽孢杆菌属，激活其关键QS基因rpoS以增强群落协作。纳米羟基磷灰石作为载体可提高根际有益菌的存活率，在维持溶磷和固氮功能的同时，通过代谢物分泌间接调控QS通路。CNS可选择性地富集少动鞘脂单胞菌（Sphingomonas paucimobilis），增强微生物网络稳定性，并干扰QS介导的病原菌定殖。在抑制病原菌生物膜方面，近红外（NIR）触发的温敏聚多巴胺纳米系统（PDA@Ag@Cur@PCM）通过热控姜黄素释放与Ag⁺协同作用，实现对金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）和大肠杆菌（Escherichia coli）的高效生物膜清除。部分纳米材料通过直接干扰QS信号分子发挥作用：氧化石墨烯（GO）凭借高比表面积和π-π堆积效应特异性吸附病原菌分泌的酰基高丝氨酸内酯信号分子，阻断其与受体蛋白结合，抑制丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）毒力基因表达、生物膜形成能力和病害发生率。二氧化硅纳米颗粒（SiO₂ NPs）、二氧化钛纳米颗粒（TiO₂ NPs）和四氧化三铁纳米颗粒（Fe₃O₄ NPs）也可通过改变根区信号分子前体水平直接干扰QS信号扩散和微生物群落组装。金属基纳米材料的表面电荷和氧化还原特性也影响其QS调控效果：带正电的ZnO NPs通过静电作用吸附到革兰氏阴性菌膜上，破坏膜结构并间接干扰QS信号传递。零价硒纳米颗粒增加根际假单胞菌属和芽孢杆菌属的相对丰度，而铜纳米颗粒（Cu NPs）降低黄单胞菌属（Xanthomonas）的存活率，这种选择性调控与其表面氧化还原活性密切相关。这些调控通路普遍存在剂量和环境背景依赖性双重效应。尽管取得了重要进展，部分纳米材料的QS调控机制仍需进一步验证：例如Ag NPs的抗菌活性主要归因于Ag⁺释放及其引起的氧化应激和膜损伤，但目前尚缺乏Ag NPs是否通过竞争性结合QS受体来干扰QS信号的实验证据。介孔二氧化硅纳米颗粒作为信号分子载体装载酰基高丝氨酸内酯以招募根际促生菌的潜力也有待进一步研究确认。

4. 纳米材料驱动的根际土壤元素循环

纳米材料可通过叶面喷施、施肥、灌溉输入或土壤改良剂添加进入根际，随后发生团聚、迁移、活化与释放等一系列物理化学反应。这些过程受纳米材料固有属性、土壤理化条件以及根系-微生物互作的共同调控。这些行为不仅决定了纳米材料自身的命运和生物有效性，还主导着根际必需营养元素和共存重金属的形态转化、运移及植物可利用性。

4.1 纳米材料在根际土壤中的团聚与迁移

纳米材料在根际土壤中的团聚与迁移行为是其农业效益与环境风险之间的关键纽带，二者呈显著负相关：团聚程度越高，迁移能力越低，而根际滞留效应越强。该过程受材料属性、土壤环境和生物过程的共同调控。通过合理控制团聚与迁移，可拓展纳米材料的农业潜力。然而，团聚与迁移行为的失衡可能带来潜在生态风险：过度团聚降低了纳米材料的生物有效性，限制其被作物根系有效吸收；而过分散性的纳米颗粒在特定土壤条件下易迁移至深层土壤或水体，增加环境扩散风险。

4.2 纳米材料在根际环境中的活化与释放

纳米材料在土壤中的活化与释放行为已从简单的纳米颗粒溶解释出离子的视角，发展为需要综合考虑材料属性与根际环境变量相互作用的复杂过程。活化受材料属性（表面电荷和结构响应性）的显著影响。根系分泌物中的低分子量有机酸是关键驱动力，通过质子化和破坏ZnO及CuO纳米颗粒表面结构加速离子释放，调节表面电荷并降低团聚程度，从而提高活化效率。在土壤理化性质中，pH是核心调控因子。关于释放机制与动力学，金属纳米材料在环境中溶解并释放金属离子，负载型或改性纳米材料通过扩散、基质降解或环境触发实现控释。

4.3 纳米材料与根际土壤元素循环

由于具有高比表面积、强吸附能力和氧化还原活性，纳米材料通过多种途径参与土壤碳、氮、磷等关键元素的生物地球化学循环，显著影响元素转化效率、迁移路径和生物有效性。在碳循环中，纳米材料可直接或间接调控碳代谢过程。在氮循环方面，纳米材料聚焦于优化转化过程和与土壤微环境的协同互作以提高氮利用效率。在磷循环中，纳米材料实现了从磷释放、吸附到转化的全链条综合调控。纳米材料对其他元素的调控主要体现在促进植物吸收和优化土壤中元素分布两个方面。

5. 纳米材料调控植物根系活性

纳米材料通过重塑根系微环境、介导信号转导和调控胁迫网络来影响根系发育、养分吸收和抗逆性。其生物学效应高度依赖于纳米颗粒尺寸、施用浓度、植物种类和环境条件。

5.1 纳米材料介导的根系理化变化

纳米材料通过物理结构和化学环境等多个维度介导植物根系理化性质的改变，其调控效应表现出显著的材料特异性、浓度依赖性和植物选择性。在物理结构层面，单壁碳纳米管（SWCNTs）对玉米根系发育具有组织特异性调控。多壁碳纳米管（MWCNTs）的调控效应主要体现在优化根毛形态。颗粒尺寸是影响金属氧化物纳米材料调控效应的关键因素。根际化学环境的改变是纳米材料调控根系功能的重要途径。

5.2 纳米材料转导分子信号调控根系活性

纳米材料可通过分子信号转导机制精确调控植物根系的生理活动，包括基因表达的调控、信号通路的激活和表观遗传修饰。基因表达的差异调控是纳米材料影响根系发育的关键途径。活性氧（ROS）信号系统在纳米材料介导的信号转导中发挥核心作用。纳米材料与植物根系的分子界面相互作用直接影响信号转导效率。表观遗传修饰在纳米材料介导的根系长期调控中发挥重要作用。

5.3 纳米材料调控根系胁迫响应

纳米材料可诱导植物根系产生多维度的胁迫响应，主要通过两条核心通路介导：金属离子释放和氧化损伤。在离子释放方面，金属基纳米材料在土壤或水环境中溶解并释放相应金属离子，作为关键非生物胁迫源触发根系胁迫。氧化损伤是由溶解金属离子引发的典型次级胁迫，纳米材料诱导根系细胞内活性氧（ROS）过量累积并启动氧化胁迫级联反应。