气候驱动的中国亚热带山地鸟类沿海拔梯度的非对称分布区变化

《Biological Conservation》：Climate-driven asymmetric range shifts of montane birds along a subtropical elevational gradient in China

　　

山地生态系统中的物种分布正在响应气候变化而迅速重组，这凸显了理解沿海拔梯度的物种再分布对有效保护规划的必要性。尽管鸟类海拔分布区的上坡移动日益被记录，但这些格局背后的机制仍不确定且存在争议。在此，研究人员对中国峨眉山（联合国教科文组织（UNESCO）世界遗产地，经历了显著变暖和干燥化）沿海拔梯度（500–3099 m a.s.l.）的鸟类分布进行了一项长达64年的重复调查（1957–2020年）。通过采用基于重采样的方案（resampling-based protocol）以减轻采样偏差，并利用零模型（null model）控制随机性和几何约束，研究人员量化了海拔分布区变化，并进而检验了气候和功能性状如何介导这些变化。鸟类物种表现出高度个体化和非对称的分布区动态。上限平均扩张了213.93 ± 572.47 m，而下限收缩了34.18 ± 504.51 m。多变量分析揭示，温度和降水共同介导了变化方向——变暖促进上坡移动，而降水减少驱动下坡移动。性状介导的响应因海拔背景而异：上限变化与扩散能力、繁殖潜力、生态泛化性和位点保真度相关，而下限变化则与扩散能力、繁殖潜力和位点保真度呈弱相关。这项研究为亚洲亚热带鸟类气候驱动的双向海拔再分布提供了经验证据，拓展了研究人员对山地生态系统多方向分布区变化的理解。研究结果强调了在气候变化加速背景下，制定考虑亚热带山地系统非对称分布区动态的、针对特定海拔的保护策略的紧迫性。

全球气候变化正驱动物种沿海拔梯度重新分布，山地生态系统作为物种庇护所面临深刻重组。尽管鸟类海拔分布区的上坡移动屡见报道，但其驱动机制仍存在争议，且研究多集中于北美和欧洲，亚洲亚热带山地系统严重缺乏系统性证据。峨眉山位于中国西南部，是全球生物多样性热点区，也是联合国教科文组织（UNESCO）世界遗产地，在1957—2020年间经历了显著的气候变暖（年均温+0.09°C/decade）和降水减少（年降水?10.80 mm/decade）。研究人员利用历史调查（1957—1960年）与当代重复调查（2014—2020年）的对比，旨在回答三个核心问题：鸟类分布是否沿海拔梯度移动？温度和降水变化是否解释移动方向？物种性状是否解释移动幅度？研究提出两个假设：变暖驱动上坡移动、降水减少驱动下坡移动（方向假设）；物种性状调节位移幅度，且低海拔物种移动更大（幅度假设）。

研究人员沿峨眉山海拔500–3099 m的梯度，采用与历史调查相同的方法进行繁殖季节样线调查，经四阶段数据过滤后获得71种候选物种。关键方法包括：两阶段零模型（null model）以区分生物响应与抽样偏倚及几何约束，获得置信变化数据集（上限46种、下限39种）；气候最近邻方法（climatic nearest neighbor）预测物种维持历史气候生态位所需的期望位移方向；系统发育广义最小二乘（phylogenetic generalized least squares, PGLS）模型和层次分割分析评估物种性状与海拔带对位移幅度的贡献。样本队列来源为峨眉山历史与当代调查中的重叠物种，最终分析物种数见上述置信集。

### 3.1 海拔分布区变化

零模型分析显示，观察到的位移显著偏离随机期望，证明其为非随机的生物响应。方向性上，上限位移中19种（41%）上移、27种（59%）下移；下限位移中23种（59%）上移、16种（41%）下移。上限平均位移为+213.93 ± 572.47 m（扩张），下限平均位移为+34.18 ± 504.51 m（收缩），但中位数均不显著异于零，且二者中位数差异不显著。结果表明，鸟类呈现双向、非对称且高度个体化的海拔分布区变化。

### 3.2 气候变化与位移方向的关系

广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）显示，温度和降水共同介导位移方向，包含两者的模型支持最强（累积权重wi = 0.61）。总体94.1%的观察位移与气候预测方向一致。温度预测主要对应上坡移动（上限上移中89.5%吻合），降水预测完全对应下坡移动（上限下移中100%吻合）。在下限位移中，下坡移动主要与降水预测一致（93.8%），上坡移动主要与温度预测一致（91.3%）。二项检验进一步证实，变暖显著推动上移，降水减少显著推动下移。

### 3.3 物种性状与位移幅度的关系

PGLS模型和层次分割分析显示，上限位移中海拔带为最强预测因子，低海拔物种倾向更大上移；生物性状共同解释58.11%的方差，其中位点保真度（20.03%）和生态泛化性（14.53%）贡献最大，繁殖潜力和扩散能力分别占12.27%和11.27%。体质量和窝卵数与上限位移幅度负相关，但置信区间显示效应较弱。下限位移中仅海拔带显著，中海拔物种位移大于高海拔物种；生物性状虽不显著但共同解释52.83%方差，其中扩散能力贡献最大（31.94%），位点保真度、繁殖潜力和生态泛化性贡献较小。

讨论指出，温度升高与降水减少共同驱动双向位移，高海拔降水更少使鸟类向下追踪湿度生态位，中低海拔丰富的栖息地和食物资源也可能促进下移。上下限位移方向的不完全气候匹配提示食物可用性、种间作用及人为干扰的额外影响。性状效应在上限表现为高特化种可能更倾向移动，而泛化种可在原地维持；小体型物种因代谢灵活性可能更快响应温度变化。海拔带作为几何约束显著限制高海拔物种移动（山顶效应），低海拔物种则可能通过行为缓冲原地存续。研究强调，中海拔地区是鸟类分布区动态的核心区域，亟待增强保护。

研究结论表明，峨眉山鸟类表现出气候驱动的双向海拔位移，即温度驱动的上限扩张和湿度介导的下限收缩，为亚热带山地鸟类应对多重气候压力提供了实证。该研究强调制定针对特定海拔的保护策略的必要性，尤其应加强中海拔区域的保护，并大力倡导沿海拔梯度的长期鸟类监测，以理解物种再分布和群落周转机制，从而在全球变化下支撑生物多样性保护。