### 中文标题 草地植物功能群间叶片硅(Si)与钙(Ca)含量差异显著而仅钙响应土壤背景有效性

《Plant and Soil》：Leaf silicon and calcium differ between grassland plant functional groups while only calcium responds to soil background

　　

**背景与目的**：草地是生物多样性丰富的生态系统，植物功能多样性强烈影响生态系统功能。尽管硅(Si)和钙(Ca)在植物生理、逆境耐受和养分动态中发挥重要作用，但二者在基于性状的研究框架中常被忽视。本研究探讨了叶片Si和Ca在不同植物功能群间的变化规律、它们与土壤Si和Ca有效性的关系，以及它们是否与比叶面积(SLA)相关联。

**方法**：研究人员在德国Biodiversity Exploratories的45个草地样地中，对代表禾草、杂类草和豆科植物的12种草本植物定量测定了叶片Si和Ca浓度、土壤Si和Ca有效性及SLA。采用线性混合效应模型检验Si和Ca浓度、功能群、土壤性质及SLA之间的关系。

**结果**：植物功能群间的叶片Si和Ca浓度存在差异：禾草积累高Si和低Ca，豆科植物则相反，杂类草表现出物种特异性模式。物种间叶片Si与Ca呈强负相关，该相关性主要由功能群差异驱动。叶片Ca随土壤Ca有效性升高而增加，而叶片Si与土壤Si无关。功能群身份介导了Ca与SLA之间的尝试性关系，而叶片Si在所检验的任何水平上与SLA均无关联。

**结论**：Si和Ca的变化不符合叶片经济谱概念。相反，Si和Ca与功能群身份紧密关联，且Ca沿土壤环境梯度变化。这两种元素蕴含独特信息，应纳入基于性状的生态学研究，尤其在野外研究中。

### 论文解读
#### 一、研究背景与科学问题
草地是全球生物多样性最丰富的生态系统之一，提供多种生态系统服务。植物群落多样性和组成深刻影响生物量生产、养分周转与固持、碳存储以及凋落物质量和分解等关键生态系统功能，而这些功能主要由植物功能性状介导。离子组作为生物体内矿物营养元素和微量元素的全谱轮廓，为研究植物组织元素组成提供了综合框架。以往研究表明，植物离子组学特征可关联到比叶面积(SLA)等功能性状，从而将元素组成与叶片经济谱(LES)联系起来。然而，硅(Si)和钙(Ca)尽管在植物生理、逆境耐受和养分动态中具有独特作用，却常被基于性状的研究框架忽略。

Si虽非必需营养元素，但能增强植物对生物和非生物胁迫（如食草、病原攻击、金属毒性和干旱）的耐受性，并通过硅化作用强化叶片机械支撑和抗食草防御。Ca是植物的必需元素，可稳定细胞壁、调节信号响应、支持抗病性，并常以草酸钙晶体形式增强组织刚性和离子稳态。Si和Ca在叶片防御和结构强化中具有类似作用，但二者吸收途径根本不同：禾草通过Lsi1和Lsi2转运蛋白主动吸收Si，而Ca主要通过蒸腾流被动吸收；不同植物功能群对二者的积累偏好明显分化。理解这两种元素在种内和种间如何共变、植株是否响应土壤养分有效性而调整积累，以及Si和Ca是否在叶片内充当替代性生态策略，对于阐明其如何级联影响凋落物质量、分解和养分循环至关重要。本研究旨在回答：叶片Si和Ca浓度在草本植物功能群间如何变化、各功能群对土壤Si和Ca有效性的响应模式、叶片Si与Ca是否呈现对比性积累格局，以及SLA这一叶片经济谱核心性状是否与二者存在关联。

#### 二、研究方法与材料
研究依托德国大型长期研究平台Biodiversity Exploratories，样地分布于德国东北部（Schorfheide-Chorin, SCH）、中部（Hainich-Dün, HAI）和南部（Swabian Alb, ALB）三个地理隔离区域，共45个样地（每区域15个），均处于降低土地利用强度管理下。2023年5月，研究人员从每块样地采集土壤和新鲜叶片样品，选取禾草、豆科和杂类草三个功能群共12种草本植物（每功能群4种）。本研究共收集296份样品，各物种样本量范围14至42份。叶Si含量采用碳酸钠碱性提取法，叶Ca含量采用微波消解-硝酸/过氧化氢法，土壤有效态Si和Ca采用Mehlich III浸提法，所有元素含量均以ICP-OES测定。鲜叶经扫描后用ImageJ计算叶面积，进而推算SLA。统计分析使用R 4.4.1，采用线性混合效应模型，以物种和样地作为随机截距，并通过Tukey校正成对比较、Type II/III ANOVA检验固定效应，还进行了排除特定物种的敏感性分析。

#### 三、研究结果
**不同植物功能群的叶片硅和钙浓度**：植物功能群对叶片Si和Ca浓度均有显著影响。禾草的叶片Si浓度最高（83.3±5.46 mg g^-1，n=100），约为杂类草（27.3±4.23 mg g^-1，n=102）的3倍，为豆科植物（1.70±0.18 mg g^-1，n=87）的49倍。杂类草的均值受单一物种欧蓍草（*Achillea millefolium*）高水平Si的强烈影响；排除该物种后功能群效应大幅增强（R²m由0.66升至0.89）。Ca方面，杂类草（14.7±0.46 mg g^-1，n=102）与豆科植物（18.2±0.78 mg g^-1，n=77）无显著差异，但两者均显著高于禾草（5.40±0.24 mg g^-1，n=96），禾草Ca浓度较杂类草低63%、较豆科植物低70%。

**植物功能群对土壤硅和钙有效性的响应**：叶片Ca浓度与土壤Ca有效性呈显著正相关，且这一关系在三个功能群间具有共同斜率（β=+0.40±0.12，P<0.001）。相比之下，叶片Si浓度（对数转化）与土壤Si有效性在任何功能群内均无显著关系（β=+0.49±0.34，P=0.150），功能群身份始终是叶片Si的主导预测因子。

**叶片硅与钙的关系**：在所有观测值中，叶片Si与Ca浓度呈显著负相关（r=-0.70，95% CI [-0.76, -0.63]，P<0.001），基于物种均值计算时相关性更强（r=-0.85，P<0.001）。然而，在纳入功能群作为加性固定效应并以物种和样地为随机效应的线性混合效应模型中，叶片Ca对Si无显著整体效应（β=-0.011±0.008，P=0.136）。功能群内部的相关性不一致：杂类草内呈显著负相关（r=-0.43，P<0.001），而禾草（r=-0.19，P=0.065）和豆科植物（r=-0.16，P=0.178）内不显著；12个物种单独检验时，相关性方向和显著性均存在差异（r范围-0.47至+0.61），仅4个物种呈现显著关系。

**叶片硅和钙与比叶面积的关系**：SLA受植物功能群显著影响，呈现从杂类草经禾草到豆科植物递增的趋势，但成对事后比较未检测到组间显著差异。叶片Si与SLA无显著关系（β=+1.13±0.68，P=0.098），且该关系在功能群间无差异。相反，SLA与叶片Ca的关系在不同功能群间存在显著交互作用：豆科植物呈边缘显著的负相关，杂类草呈边缘显著的正相关，禾草呈不显著的正趋势。留一物种敏感性分析表明，该交互作用在去除红三叶草（*Trifolium pratense*）后消失（P=0.66），并逆转豆科植物斜率（+0.12，P=0.53），说明该物种在很大程度上驱动了组间模式。

#### 四、讨论与结论
**讨论**：功能群间的Si含量差异可归因于禾草具备Lsi1型内流转运通道和Lsi2型外流转运蛋白介导的主动吸收机制，其Lsi1蛋白拥有保守的GSGR ar/R选择性过滤器，可形成狭窄且高度特异性的孔道，实现硅酸的选择性高效转运；豆科植物主要依赖蒸腾流的被动吸收，缺乏主动摄取能力。杂类草并非处于中间状态，某些物种（如*Achillea millefolium*）因存在NIP-III水通道蛋白而表现出高Si积累。Ca的模式与Si相反，这与单子叶植物Ca浓度显著低于双子叶植物以及豆科植物属于喜钙/钙营养型生理型的结论一致。叶片Ca随土壤Ca有效性一致升高，可由Ca²⁺经可渗透通道沿电化学梯度进入细胞质的保守机制解释；而叶片Si与土壤Si无关联，提示Si积累更多受物种身份和系统发育控制。全观测水平的Si-Ca强负相关主要源于功能群差异（尤其是禾草高Si低Ca的特征），在控制功能群后种内并无一致关系，这与全球多尺度研究结果部分一致但存在尺度差异。Si与SLA无关，支持Si独立于叶片经济谱的结论；Ca与SLA的关系因功能群而异，可能与草酸钙晶体增加叶片质量密度（降低SLA）或蒸腾驱动Ca输送与高SLA生长策略的耦合有关，但该关系较为尝试性且对物种组成敏感。

**结论**：与多数在受控实验系统或综述研究中开展的叶片Si和Ca含量研究不同，本研究在真实的中欧半天然草地中提供了跨多种共存物种和植物功能群的首个野外证据。研究发现叶片Si和Ca积累在植物功能群间呈现特异性格局，包括对比性积累模式，以及土壤化学与可遗传生理在驱动元素变异中的相对重要性。此外，研究识别出Ca与叶片经济性状之间存在尝试性的、功能群特异的关联，有待更大物种库进一步验证。结果表明，叶片Si和Ca浓度的差异在功能群间比沿土壤有效性梯度更为突出。最值得注意的是，禾草是元素谱最独特的功能群，主要因其高Si低Ca特征，凸显了禾草对Si的已知亲和性。由于叶片Si和Ca与草地关键功能群紧密关联并能影响凋落物分解等过程，且无法由SLA等叶片经济性状预测，因此应直接测定其浓度，并将其作为互补维度纳入植物功能性状框架。未来研究应进一步将这些发现拓展至更广泛的物种库和土地利用情境，并将元素分析与生物矿物形态的直接表征相结合，以强化积累模式与功能后果之间的联系。