小型水体的大作用：池塘生态系统在生物多样性、气候与人类福祉中的整合视角——International Pond Conference与PONDERFUL/EPCN专刊

《Hydrobiologia》：The vital role of ponds for biodiversity, climate, and people

　　

本专刊提供了关于池塘生态系统当前视角的整合性概述，突出了其显著的生物多样性、塑造其生态状况的环境驱动因子，以及其对社会的多重贡献。无论天然或人工，池塘日益被认定为生物多样性热点（biodiversity hotspots）和生物地球化学热点（biogeochemical hotspots），以及关键生态系统服务（ecosystem services）的提供者，服务范围从营养循环（nutrient cycling）到缓解气候变化影响（mitigation of climate change impacts）和授粉（pollination）。本期专刊源于2024年11月12日至13日在线举办的国际池塘会议（International Pond Conference），该会议由Horizon 2020 PONDERFUL项目与欧洲池塘保护网络（European Pond Conservation Network, EPCN）组织，汇集了来自全球多国从事池塘生态学、管理与政策研究的专家研究人员。此处综合的贡献，连同对池塘研究现状的梳理，反映了在理解池塘生物多样性、生态功能与保护方面的近期进展，同时明确了将池塘纳入环境管理与政策框架的新兴研究需求与机会，并考虑了其社会文化意义。

论文解读：池塘对生物多样性、气候与人类的关键作用

一、研究背景与科学问题

池塘（ponds）被定义为小型（1 m²至5 ha）、浅水（深至5 m）水体，可为永久或暂时、天然或人工，其功能区别于其他淡水系统。池塘是全球最丰富的淡水体，约占所有静水水体的8.6%和地球淡水资源约30%。在更广空间尺度上，池塘景观（pondscape，池塘及其周围陆地基质构成的网络）通过踏脚石效应增强景观连通性。尽管面积小，池塘是生物多样性热点，在欧洲可支持区域淡水物种池高达70%，为稀有和特有物种提供避难所，并提供碳储存与温室气体交换、缓解气候变化影响、授粉（pollination）与自然害虫控制、水质净化与养分保持、相邻生态系统间能量和物质转移等生态系统服务（ecosystem services，人类从生态系统获得的惠益）。然而，许多控制池塘生物多样性与生态系统功能的过程仍了解不足。近几十年来，自然池塘和湿地全球急剧下降，欧洲和南美部分地区损失达50–90%；土地利用变化、农业集约化、城市化、气候变化、污染物、盐化和水文周期（hydroperiod，淹水持续时间）改变等压力持续存在。因此，研究人员通过组织专刊，旨在推进对池塘生物多样性格局、环境驱动、管理启示、新监测方法以及政策和社会文化方面的理解。专刊源于2024年11月12—13日在线国际池塘会议（International Pond Conference），由Horizon 2020 PONDERFUL项目和欧洲池塘保护网络（EPCN）组织。

二、关键技术方法

该专刊并非单一试验，而是整合上述国际池塘会议的论文与现状综述，由Horizon 2020 PONDERFUL和EPCN组织，汇集多国池塘生态、管理与政策研究。样本与数据来源包括跨欧洲和南美的17个pondscapes的700余份问卷、覆盖200余个池塘的国际研究、德国和比利时的缓冲带池塘、地中海沿岸潟湖水微宇宙实验，以及欧洲、Türkiye和Uruguay等区域比较。方法涉及比较研究与区域调查、长期与高频监测、微宇宙实验（microcosm experiment）、环境DNA（eDNA，环境样本中的遗传物质）与metabarcoding（宏条形码，基于DNA序列鉴定多物种）、生态声学（ecoacoustics，利用声音监测生态）、AI物种识别、卫星与无人机（UAV）遥感、大小谱（size spectrum，个体丰度与体长关系）和水体代谢高频氧监测。

三、研究结果

Importance of pond biodiversity（池塘生物多样性的重要性）：比较研究和区域调查显示，池塘在区域尺度可支持高于湖泊、河流、溪流或沟渠的γ多样性（gamma diversity，区域物种多样性）；其面积小、水浅和高环境异质性带来较高β多样性（beta diversity，群落间物种组成差异），优质单体池塘物种丰富度可接近或超过更大淡水栖息地。池塘是两栖动物关键繁殖和避难栖息地；鱼类、蜻蜓、无翅水甲虫、软体动物、微生物、浮游动物、藻类和双翅目等仍研究不足。环境DNA有助于拓展池塘生物多样性认识。南半球和热带证据增多，巴西和乌拉圭等表明天然池塘可能是淡水植物多样性关键，人工乡村池塘也可能如此；欧洲、亚洲和南美池塘枝角类和桡足类体长环境决定因素存在大体一致格局。池塘还构成池塘景观，与其他淡水栖息地交换物种、能量、物质和遗传信息，邻近其他淡水栖息地的池塘植物和无脊椎动物丰富度更高。

Pressures on pond ecosystems（池塘生态系统的压力）：自然池塘全球下降主要由农业和城市化的土地转化驱动，也受气候变化、升温和降水改变影响。农业景观中土地利用集约化导致水资源过度利用和养分输入，引起富营养化（eutrophication，养分过量引起的水体退化）；池塘因面积小、缓冲能力有限而尤其脆弱。污染物包括农药和其他农化品、微塑料、重金属、兽药残留及城乡径流，损害水质、生物多样性及发育繁殖。气候变化使干旱事件更频繁持久，高表面积体积比使永久池塘可能转为周期性干涸，临时池塘可能消失；地中海地区临时池塘水文周期缩短。约三分之一淡水体预计盐化增加，盐度升高损害生物适合度、存活、生态系统过程和服务。Frutos-Aragón等显示池塘在干期可作为CO₂源，通量约为相似大小永久池塘湿期的三倍；Boudjaj等表明池塘碳积累受暂时性、养分浓度、深度和保护状态影响。

Pond management: restoration and creation（池塘管理：恢复与创建）：研究人员提出创建和恢复小型浅水体是逆转池塘和湿地丧失与退化的关键措施。新建和恢复池塘即使数十年后常未达到自然池塘的生态系统功能和生物多样性水平，但仍可改善城乡生态条件，为受威胁和稀有水生种提供栖息地，并在景观尺度增强池塘景观群落韧性。新水体可维持集合群落动态，促进野火或干旱后重定殖；增加两栖动物、蜻蜓目和鞘翅目等繁殖和觅食栖息地。池塘创建也常服务于畜牧、水产养殖、矿山恢复、减少污染负荷、道路径流处理和水禽狩猎等。人工池塘管理不当可被污染并成为蓝细菌源；人工池塘可能排放更多温室气体，并与自然池塘和湿地竞争水。若设计合理，可作为替代浅水栖息地，有助于区域水生生物多样性恢复，并适合研究生态演替。将池塘作为基于自然的解决方案（Nature-Based Solutions, NbS）可提供自然贡献于人类（Nature Contributions to People, NCP），应纳入生物多样性保护政策和管理计划。

New and alternative methods for pond monitoring（池塘监测的新方法与替代方法）：传统监测多基于物种耐受性、类群丰富度或水质指标。新的替代工具包括生态声学、基于AI的物种识别和卫星影像监测。大小谱方法用于分析生物相互作用和时空格局，并可构建扰动程度管理工具；水体代谢由高频氧监测估算，已用于沿海池塘。环境DNA metabarcoding在河流生态质量评估中反复评估，但池塘中主要针对鱼类、两栖动物或哺乳动物，多类群方法仍是挑战；Biodiversa+ TRANSPONDER项目正开发池塘无脊椎动物群落的eDNA方法。基于集合群落动态的框架已在河流设计，但尚未应用于池塘景观。生态声学对淡水栖息地特别是池塘有潜力，声音丰富度或声学指数常与恢复相关；声学监测也用于两栖动物种群。高分辨率遥感、卫星和无人机/UAV可改善大规模池塘清单，光谱指数用于水质参数评估。

Pond policies and socio-cultural aspects（池塘政策与社会文化方面）：尽管池塘支持生物多样性、调节气候和提升人类福祉，其在全球多层次环境立法中仍优先级低。欧盟政策评估显示，总体目标可原则上支持池塘和池塘景观作为NbS，但具体创建、恢复或管理措施大多缺失；新建NbS政策多聚焦城市，而天然池塘主要在乡村；乡村保护多关注《鸟类和栖息地指令》附录生境，仅少量池塘类型如地中海临时池塘。欧盟水框架指令（Water Framework Directive, WFD）仅要求大于50公顷水体水质标准，小水体维护和监测为可选；巴西等发展地区立法甚至威胁池塘存在。较低治理层级已有行动，如西班牙Catalonia通过流域管理计划将池塘归入pondscapes以高效监测，部分土地所有者与公共或非政府资助方签订管理协议，但大规模实施仍受政策空白和私人融资缺乏阻碍。欧盟2024年6月通过自然恢复条例（Nature Restoration Regulation, NRR），设定“自然贫营养湖泊和池塘”和“地中海池塘”等恢复目标，要求到2030年至少30%退化生态系统处于有效恢复措施下；鉴于81%欧洲生境生态状况差，小水体尤其突出。

Comments on the special issue content（专刊内容评述）：入选稿件覆盖从天然和人工池塘生物多样性及环境驱动到管理、社会感知和人类维度。水分永存性（water permanence，水体保持有水的程度）是关键驱动：较长水文周期增强临时池塘浮游生物捕食效应，影响营养级联和食物网；永久山地池塘比临时池塘支持更高大型无脊椎动物丰富度和丰度；鞘翅目、蜻蜓目和腹足纲集合特征显示水文永存性塑造群落，维持景观中池塘类型镶嵌对最大多样性重要。Milovanovic等发现轮藻繁殖体活力在间歇湿润池塘显著高于干涸池塘；Boudjaj等发现较长水文周期与临时池塘土壤有机碳（SOC, soil organic carbon）储量强正相关。Lorenz等表明农药污染比当代本地使用和径流模型预期更复杂和不可预测，可能存在遗留污染和复杂进入途径。Cannucci等和Cuassolo等表明农业集约化降低农田池塘植物多样性，集约化放牧与沉水植物丧失或减弱相关。Ruf等显示农药可通过改变水生植物群落间接影响大型无脊椎动物。Girard等发现较高鱼类放养密度显著降低当地大型植物多样性。Von Plüskow等在德国和比利时评估河岸植被缓冲带，较大缓冲带通常更有效，但持续高养分系统中即使较宽植被带也可能不足。Meredith等用微宇宙实验显示脉冲养分输入降低浮游动物生物量和繁殖，连续或脉冲—连续制度维持更高生产力。Anton-Pardo等高频监测沿海池塘显示群落属性随时间大体稳定。Bartrons等覆盖200余池塘的国际研究发现土地利用变化、季节性气候变异和热分层等内部特征共同解释养分动态。Rincón-Palau等发现较高温度与捕食压力可能降低甲壳动物体长，应纳入管理指南，该关系在欧洲、Türkiye和Uruguay广空间尺度成立。Fahy等比较原有池塘和新建池塘，发现大型无脊椎动物和大型植物β多样性均显著改善。Fois等发现旧采石场和矿坑池塘可提供有价值生态系统服务并维持生物多样性，且随废弃时间增加而增加。Ballamy等评估卫星影像发现更高分辨率影像改善小池塘检测但成本更高，所有方法假阳性和漏检率高，池塘大小相对像素分辨率和大型植物存在是正确分类关键驱动。Benejam等基于17个pondscapes的700余份问卷发现池塘景观支持文化身份和自然贡献于人类，个人连接如野生动物观察或狩猎比池塘景观特征单独作用更强。Blicharska等强调共同生产方法如利益相关者工作坊和标准化指标，以平衡地点特定需求与可推广数据。

四、讨论与结论翻译

讨论部分总结：专刊贡献表明池塘生态系统处于压力下，并处于创建和恢复的不同状态。未来研究和管理出现若干跨领域优先事项：水分永存性和养分动态仍是塑造池塘群落和生态系统功能的中心轴，二者预计在气候变化以及全球城市化和农业集约化下进一步变化，因而需要长期、明确水文周期的监测。同时需持续关注池塘提供的社会和文化价值。研究人员认为，这些优先事项对指导研究、管理和政策制定，以及维持跨多样景观保存和恢复这些有价值生态系统的努力至关重要。

研究结论翻译：综合而言，本专刊的贡献生动呈现了处于压力下并处于不同创建和恢复状态的池塘生态系统。未来研究和管理中浮现出若干跨领域优先事项。特别是，水分永存性和养分动态仍是塑造池塘群落和生态系统功能的核心轴线，并且预计在气候变化以及全球城市化和农业集约化持续增加的背景下进一步变化，这加强了对长期、明确包含水文周期的监测的需求。应对这些优先事项，并持续关注池塘提供的社会和文化价值，对于指导研究、管理和政策制定，以及维持在不同景观中保存和恢复这些宝贵生态系统的努力，将是必不可少的。