湖泊深度在长期恢复期间调节浮游植物资源利用效率：一项对 20 个丹麦湖泊的季节性研究

《Water Research》：Lake depth modulates phytoplankton resource use efficiency during long-term restoration: a seasonal study of 20 Danish lakes

　　

• 浮游植物资源利用效率（RUE）对营养盐削减的响应具有湖泊特异性，取决于早期平均效率水平。• 溶解态营养盐和由湖深介导的物理过程通过自下而上的途径和季节性约束共同调控RUE。• RUE在浅湖和深湖中表现出不同的季节性模式，关键驱动因子的相对重要性和效应方向因季节而异。• 浮游植物群落组成对RUE变异有贡献，RUE的突变往往与浮游植物群落演替或生物操纵事件相吻合。

**引言**

在人类世，全球湖泊遭受了前所未有的人为压力，尤其是过量的氮和磷营养盐输入，导致了广泛而严重的富营养化和藻华（McDowell等，2025）。为此，全球已实施了多种修复策略（Yan等，2025），包括削减外部和内部营养盐（S?ndergaard等，2008；Lürling等，2024）以及生物操纵（Jeppesen等，2012），旨在抑制过量藻类生长并恢复生态系统功能。这些措施已取得令人鼓舞的成果（S?ndergaard等，2008；Liu等，2018），表现为营养盐浓度降低、水体透明度改善和藻类生物量减少。然而，营养盐浓度的降低并不总是转化为生态系统功能的恢复，例如藻类生产力的下降（Zhao等，2020）。

大量研究综合分析了湖泊生态系统在修复过程中的结构和功能变化，并指出关键生物组分往往对营养盐削减表现出不对称和延迟响应，包括浮游植物（Anneville等，2019）、浮游动物（Jeppesen等，2005a）和水生沉水植物（Sand-Jensen等，2017）。例如，浮游植物生物量并不总是随营养盐负荷削减而同步下降，即使削减幅度很大（Wentzky等，2018）。这种弹性可能源于内部营养盐供应、增温、浮游动物摄食变化以及浮游植物群落内多样性介导的补偿性动态（Jochimsen等，2013；Naderian等，2025），这对许多管理框架中隐含的线性关系假设提出了挑战。

浮游植物资源利用效率（RUE），定义为叶绿素a（Chl a）或生物量与总磷（TP）或总氮（TN）的比值，是一个整合性指标，反映了营养盐同化效率和初级生产者将营养盐供应转化为生物量生产的能力（Ptacnik等，2008；Yuan等，2025）。因此，RUE刻画了浮游植物生物量与环境中营养盐库之间的平衡关系，低RUE可能源于营养盐冗余或对浮游植物生物量积累的更强环境和生物约束（Filstrup等，2019；Naderian等，2025）。在湖泊修复过程中，尤其是随着营养盐浓度下降，这种平衡可能被逐步重构，RUE随时间的变化方向和幅度会因当前的营养盐-浮游植物关系而异。此前关于RUE的研究表明，浮游植物群落组成和多样性对资源利用具有重要影响（Ptacnik等，2008；Ye等，2019）。除这些群落层面的效应外，与富营养化恢复和修复（如生物操纵）相关的浮游植物演替和食物网重组可能进一步重塑RUE（Cao等，2024；Jeppesen等，2011，2012）。

湖深可能在决定营养盐-叶绿素a关系和塑造RUE模式中发挥关键作用（Qin等，2020）。浅湖中的内部磷负荷往往维持着较高的磷可用性，因为频繁的沉积物再悬浮和增强的沉积物-水体通量增加了沉积物中生物可利用磷的释放（S?ndergaard等，2003；S?ndergaard等，2013）。此外，浅湖在温暖季节可能经历更大的湖内氮损失，因为更大的沉积物-水体接触面可能促进反硝化作用，升高的温度进一步增强了这一过程，并可能有助于氮可用性的季节性下降（Jensen等，1992；Jeppesen等，2025）。深湖的季节性分层随着气候变暖持续时间增加，表层水与深层水隔离，限制了垂直营养盐交换，从而改变了浮游植物生长的营养盐可用性（Woolway等，2021）。光可用性可能在深湖中构成更强的约束，而改善的光照条件则可能有助于在营养盐浓度下降时维持浮游植物生物量（Diehl等，2002；Zou等，2023）。此外，浮游植物群落组成的变化可通过不同优势类群在资源获取、光合特征和生长策略上的差异来调控RUE（Cao等，2024；Gerhard等，2022）。鉴于浅湖和深湖在内部营养盐动态、物理状况和生物结构上的显著差异，二者遵循不同的修复轨迹（Jeppesen等，2005b），但其时间动态和潜在驱动因子仍有待深入研究。

湖泊时间动态的关键组成部分之一是季节性，即年内的环境条件变异性（Lewis等，2026）。RUE在不同季节之间存在差异，反映了营养盐动态、浮游植物群落组成和营养级相互作用的变化。随着外部营养盐负荷下降，内部营养盐释放对浮游植物生长变得越来越重要，其强度受水温、溶解氧和水动力学等季节性因素的强烈调节（S?ndergaard等，2003）。氮和磷在生物可用性、沉降和再悬浮过程以及浮游植物吸收策略方面存在差异，可能导致氮利用效率（NUE）和磷利用效率（PUE）表现出不同的季节性动态（Cao等，2024；Yuan等，2025）。这些模式还受湖深和混合状态的调节（Zhang等，2024）。此外，浮游植物群落结构和营养需求的季节性变化，以及浮游动物摄食和鱼类介导的营养级相互作用的时空调度，可能通过自下而上和自上而下的途径进一步塑造营养盐利用效率（de Senerpont Domis等，2013；Rogers等，2020）。这些季节性动态如何影响修复过程中湖泊的RUE仍知之甚少。

我们分析了20个丹麦北温带湖泊在修复过程中的长期监测数据，重点研究RUE，并提出以下问题：

Q1：RUE如何响应营养盐浓度下降？我们假设（H1）在早期平均RUEChl较低（基于叶绿素a的资源利用效率）的湖泊中，营养盐减少将促进RUEChl的补偿性增加，从而缓冲叶绿素a的响应；而在早期平均RUEChl较高的湖泊中，营养盐削减将更直接地影响浮游植物，引起RUEChl的下降很少或几乎不下降。

Q2：RUE的主要驱动因子是什么？它们的作用如何随湖深和季节变化？（H2）我们假设溶解态营养盐（磷酸盐、溶解性无机氮）将是RUEChl的主要预测因子，反映浮游植物的营养盐需求和营养盐冗余程度，而水深将通过影响混合状态和营养盐可用性来调节RUE的季节性动态。因此，这些预测因子的相对重要性乃至效应方向将在浅湖和深湖之间以及不同季节之间存在差异。

Q3：浮游植物群落演替和生物操纵如何影响RUE轨迹？（H3）我们假设浮游植物演替或强烈的生物操纵事件将导致RUE出现突变式的断点变化，这源于叶绿素-生物量关系、营养级结构和内部营养盐循环的改变。

**采样与分析**

我们使用了20个丹麦湖泊的长期监测数据（1989–2008年），这些数据来自丹麦国家水域环境监测计划（NOVANA），采用标准化且可比的采样方案收集（图1a和表S1）。湖泊在5月至10月约每14天采样一次，其余时间每30天采样一次，使用深度加权的表层水样品（多对流湖泊则使用全水深样品）。冬季观测频率较低，因为冰层覆盖。

**湖泊RUE及关键变量的状态与时间动态**

在研究的20个湖泊中，5个为中营养型（40 ≤ TSI < 50），10个为富营养型（50 ≤ TSI < 70），5个为重度富营养型（TSI ≥ 70）。在二十多年的研究期间，5个湖泊发生了显著增温（表S4）。浅湖总体上表现出比深湖更高且变异性更大的TP和Chl a浓度，而TN在各湖泊组间差异较小（图1b）。在研究期间，浅湖的TP、TN和Chl a总体呈下降趋势。在深湖中，TP和TN也

**讨论**

通过20个丹麦湖泊的监测数据，我们阐明了不同淡水湖泊间资源利用效率的长期和季节性动态。主要发现为：（i）RUEChl对营养盐削减的响应在湖泊间存在差异，且与早期平均效率水平显著相关；（ii）模型识别出溶解态营养盐（N、P）和平均湖深是RUEChl的关键预测因子；（iii）RUEChl表现出显著的深度依赖型季节性模式，具有时间

**结论**

总之，本研究表明RUEChl对湖泊修复的响应具有变异性，并强烈受早期平均效率水平的制约。湖深调节了自下而上控制（营养盐和硅酸盐）、物理调节（混合与分层）和自上而下效应（浮游动物摄食）时间之间的平衡。在浅湖中，RUE主要受沉积物-水体相互作用影响，而在深湖中则更多受垂直物理过程约束。

**作者贡献声明**

Houwen Cai：撰写——初稿，撰写——审阅与编辑，形式分析，方法论，可视化，概念化。Haijun Wang：撰写——审阅与编辑，资金获取，验证，监督，概念化。Puze Wang：方法论，形式分析。Liwei Yang：方法论，形式分析。Liselotte S. Johansson：调查，资源，数据管理。Martin S?ndergaard：调查，资源，数据管理，撰写——审阅与编辑。Torben L. Lauridsen：

**数据可用性**

所用数据来自丹麦国家水域环境监测计划（NOVANA），可通过https://danmarksmiljoeportal.zendesk.com/hc/da获取。

**利益冲突声明**

作者声明不存在可能影响本文工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**

我们感谢中国教育部基础与前沿交叉学科突破计划（JYB2025XDXM904）、云南省科学技术厅（202401AS070119，202103AC100001，202449CE340003，202405AC350107，202505AW340004）、云南省人力资源和社会保障厅（202505AO120004）、云南省院士专家工作站（202405AF140006，202605AF350037）以及科学和

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