亚热带森林中丛枝菌根（AM）与外生菌根（ECM）树木获取无机与有机磷的互补根系-菌根觅食策略

《Functional Ecology》：Complementary root and mycorrhizal foraging strategies for phosphorus acquisition among arbuscular and ectomycorrhizal trees in a subtropical forest

　　

磷（phosphorus，P）有效性被广泛认为是许多亚热带森林生态系统中植物生长的重要限制因素，但对比鲜明的菌根策略如何介导无机和有机P形态的利用仍不清楚。在亚热带森林中，研究人员整合了50-ha成年树优势度调查、跨六个1-ha样地的幼苗生长调查以及遮荫棚实验，以检验丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）和外生菌根（ectomycorrhizal，ECM）树木如何在无机和有机P有效性梯度上调整根系-真菌觅食策略。在野外，无机P有效性较高的样方以AM树木为优势，而有机P有效性较高的土壤以ECM树木为优势。在野外调查和遮荫棚实验中，AM幼苗的生长随无机P有效性增加而增加，而ECM幼苗的生长随有机P有效性增加而增加。结构方程模型（structural equation modelling，SEM）结果表明，在AM幼苗中，无机P增强比根面积（specific root area，SRA）和菌根定殖，从而提高根P浓度和生物量。在ECM幼苗中，有机P增加菌根定殖和酸性磷酸酶（acid phosphatase，AP）活性，提升根P浓度和生物量。研究人员的发现揭示了AM和ECM树种在养分获取策略中的功能互补性。通过提供基于性状的框架，研究人员为亚热带森林中幼苗表现和群落组装沿土壤P梯度的变异提供了机制性见解。

研究背景与问题
磷（phosphorus，P）是决定树木生长和繁殖的关键因子。在热带和亚热带森林中，长期风化和淋溶超过补给，使P成为最受限养分之一；大量无机P被黏土强烈吸附或与Fe、Al氧化物结合，难以被植物吸收，30%–80%土壤P以不能直接吸收的有机形式存在，矿化对P获取关键。土壤P形态的时空变异为差异利用不同P源的树种提供生态位机会。丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM；可与植物形成丛枝、泡囊和胞内菌丝等结构的菌根类型）和外生菌根（ectomycorrhizal，ECM；真菌在根尖形成菌套和哈氏网的菌根类型）树木可能具有不同养分获取策略和资源分配，促进共存并塑造群落结构。树木通过细根性状和共生关联反映策略，从根基到真菌介导端形成连续谱：根基端形成更细根、较高比根长（specific root length，SRL）和比根面积（specific root area，SRA）；真菌介导端形成较粗根并增加菌根定殖和根外菌丝吸收。菌根真菌与90%以上陆生植物共生，贡献50%–90%植物P吸收。细根性状和菌根关联具有可塑性，但树木如何调控以优化不同P形态吸收尚不清楚。AM和ECM对P有效性响应不同：AM在无机P添加下生长刺激更强，ECM可能受抑制；AM倾向投资细根增殖，ECM分配更多资源到菌丝，且ECM真菌具更强酶能力动员复杂P。然而在野外条件下，AM和ECM如何协调根性状与菌根功能获取无机与有机P，以及是否塑造幼苗生长和成年树空间分布仍不清楚。因此研究人员开展该研究。

研究概况与意义
研究人员整合50-ha成年树优势度调查、六个1-ha样地幼苗生长调查和遮荫棚实验，检验AM和ECM树在无机和有机P有效性梯度上的根系-真菌觅食策略。假设AM树在高无机P下更丰富，ECM在较高有机P下占优，幼苗生长反映该模式；实验中AM幼苗通过细根性状协调对无机P响应更强，ECM通过菌根定殖和较高磷酸酶活性对有机P响应更强。结果显示野外AM优势度和幼苗生长与高无机P相关，ECM与高有机P相关；实验提供机制支持：AM优先通过细根性状和菌根定殖利用无机P，ECM依赖真菌介导酶途径获取有机P。该研究将野外分布与性状机制联系，为土壤P分配提供功能基础，并以基于性状的框架解释亚热带森林幼苗表现和群落组装沿P梯度的变异。

关键技术方法
研究样本来源包括中国南方黑石顶自然保护区（Heishiding Nature Reserve）4200-ha亚热带常绿阔叶林；50-ha永久森林样地自2011年监测，2021年用于成年树优势度分析；六个1-ha幼苗样地2008年春建立，2008–2023年每年春季调查；50-ha样地2023年采集1288个土壤样品，六个1-ha样地2017年采集600个。遮荫棚实验选用3种AM树种（Cryptocarya concinna、Ormosia glaberrima、Schima superba）和3种ECM树种（Quercus chungii、Q. hui、Q. pachyloma），设置无机P（Na₃PO₄）、有机P（C₆H₁₈O₂₄P₆，phytic acid，植酸）、混合P和对照，共192盆。测定细根性状、菌根定殖、酸性磷酸酶（acid phosphatase，AP）活性和生物量；采用广义最小二乘（generalized least squares，GLS）、线性混合效应模型（linear mixed-effects models，LMM）、主成分分析（principal component analysis，PCA）、Pearson相关和结构方程模型（structural equation modelling，SEM）。

研究结果
3.1 野外调查：成年树优势度与幼苗生长沿不同P形态
在50-ha样地，AM和ECM成年树优势度与土壤P有效性呈对比关联：AM树优势度随无机P浓度升高而增加、随有机P增加而下降；ECM树优势度相反，与有机P正相关、与无机P负相关。在六个1-ha样地，AM幼苗在较高无机P浓度土壤中生长显著更好，有机P无显著影响；ECM幼苗对较高有机P浓度显著正响应，无机P无统计显著影响但趋于增加生物量。通过长期野外调查得出，P形态与AM/ECM成年树分布和幼苗表现关联。

3.2 遮荫棚实验中幼苗表现对不同P形态的响应
在AM幼苗中，O. glaberrima在无机P下生物量显著高于对照和有机P，混合P也显著高于对照和有机P；C. concinna无显著响应；S. superba在无机P下显著高于对照和有机P。总体AM幼苗在无机P下生物量显著高于对照和有机P，混合P高于有机P。ECM中，Q. chungii和Q. pachyloma在有机P和混合P下生物量显著高于对照；Q. hui在有机P下显著高于对照和混合P。总体ECM幼苗在无机P、有机P和混合P下均显著高于对照。菌根定殖方面，AM在无机P下显著增加，ECM在有机P下显著增加。AP活性方面，AM和ECM在无机P和混合P下较有机P和对照显著下降。根性状方面，AM根P浓度在有机P、无机P和混合P下显著高于对照，无机P最高；SRA在无机P和混合P下显著高于对照，SRL在无机P下显著高于对照；根组织密度（root tissue density，RTD）在对照下显著高于其他处理。ECM根P在有机P和混合P下显著高于对照和无机P；根直径（root diameter，RD）在有机P下高于对照，其他根性状无显著响应。通过遮荫棚控制实验得出不同菌根类型对P形态的差异化生长与根系/菌根响应。

3.3 获取P的根系与菌根性状协调
相关分析显示，AM幼苗中根P浓度（root P concentration，RP）与菌根定殖、SRA、SRL正相关，与RTD负相关；ECM幼苗中RP仅与菌根定殖显著正相关。性状间关系中，AM菌根定殖与SRA、SRL正相关，RTD与菌根定殖、SRA、SRL负相关；ECM中SRA与SRL强正相关，RTD与二者负相关，RD与根分枝强度（root branching intensity，RBI）显著负相关。PCA结果一致：AM中PC1正加载SRA、SRL和RP、负加载RTD，PC2反映高RBI和低RD；ECM中PC1类似正加载SRA/SRL、负加载RTD，PC2由高RBI与负RP、RD驱动。RP与生物量在AM和ECM中均显著正相关。SEM显示，AM中无机P添加增加菌根定殖和SRA，进而提高RP和生物量；无机P也直接正作用于RP；菌根定殖直接正作用于生物量。ECM中有机P添加刺激菌根定殖，进而增强AP活性，提高RP和生物量；有机P也直接正作用于RP；菌根定殖直接正作用于生物量。相反，AM在有机P添加下无清晰途径连接P相关性状与生物量，ECM在无机P添加下仅见RP到生物量单一路径。通过相关、PCA和SEM得出AM和ECM获取P的协调机制差异。

讨论总结
讨论指出，前人已报道遮荫棚下AM和ECM幼苗对无机/有机P添加差异，但是否延伸至自然森林幼苗表现并影响成年树优势度和群落组成不清楚。该研究整合长期野外调查和遮荫棚实验，表明土壤P化学形态一致调控AM和ECM树跨生活阶段表现。野外AM优势度和幼苗生长与高无机P相关，ECM与高有机P相关；实验机制支持AM通过细根性状和菌根定殖协调优先利用无机P，ECM依赖真菌介导酶途径获取有机P。菌根类型分布与土壤P分配可能双向而非单向：AM/ECM优势可通过凋落物、根际过程和真菌介导转化塑造土壤养分库，土壤P形态空间变异也影响幼苗生长和早期表现，可能影响补充成功并长时间维持或强化优势，构成动态反馈框架。AM幼苗根形态和真菌定殖协调说明根和真菌觅食策略可并行，作为对P富集的灵活响应；根P浓度与根形态性状和菌根定殖共同协调，表明根和真菌在P吸收中耦合。某些ECM真菌可产生胞外磷酸酶和有机酸动员有机P，通过根外菌丝吸收并经哈氏网传递；实验中ECM根P仅与菌根定殖相关，强化真菌途径依赖。尽管ECM在无机P下生物量增加，但不与更高菌根定殖或磷酸酶活性相关，提示主要植物介导吸收。Gadgil效应：ECM真菌与腐生真菌竞争，抑制腐生活性，减缓分解，限制有机P矿化，维持低无机P，P以有机形式积累；AM优势斑块腐生活性不受限，矿化加速，无机P池较大，利于直接吸收。P化学形态塑造植物-真菌互动；AM在无机P下定殖更强，ECM在有机P下更强。仅用无机磷酸盐评估肥力可能低估有机组分生态作用；多数施肥实验依赖无机P，可能忽略ECM树功能响应。P形态异质性可通过互补生态位促进AM/ECM共存，影响森林多样性和生产力。未来混合菌根组合和不同P制度实验必要。局限：土壤P分为无机/有机是简化；强闭蓄P可能未被SMT协议完全回收，导致低估并隐入有机P，但不太可能改变总体模式。

研究结论翻译
总之，研究人员的整合野外调查和遮荫棚实验揭示，对比鲜明的根系-菌根觅食策略支撑了AM和ECM树木对P形态的差异化利用。通过协调根系性状和共生关系，AM树木利用易利用的无机P库，而ECM树木依赖其真菌伙伴促进的酶促机制获取有机P。这些机制性见解通过识别菌根类型间的功能分异是控制土壤P分配的关键机制，超越了较高植物和微生物多样性有助于维持土壤P生物有效性的普遍观察。这种对无机和有机P库的互补利用可能进而促进P限制亚热带森林中的树木共存。在大气N沉降增加下，土壤N:P比上升预计将加剧P限制。在此背景下，包含AM和ECM树木的森林可能通过维持对多种P库的获取更好地缓冲养分化学计量变化，从而影响竞争动态和群落组装。更广泛地，明确考虑P化学形态为将土壤养分化学计量与菌根策略及变化养分条件下的森林群落结构联系起来提供了可操作框架。