冬季变暖缓解北极升温背景下迁徙黑腹滨鹬的季节性挑战

《Journal of Animal Ecology》：Milder winters alleviate seasonal challenges for a migratory goose facing Arctic warming

　　

： 许多迁徙鸟类如今更早到达北极繁殖地，以响应提前的春季和营养峰值的变化，其方式或是更早离开非繁殖地，或是加快迁徙速度。对于黑腹滨鹬（dark-bellied brent geese）而言，加快迁徙速度的潜力有限，因为其春季迁徙速度在北极雁鸭类中已属最快之列。更早离开则需更早达到出发体重，这要么通过在瓦登海（Wadden Sea）春季停歇期间更快积累能量储备实现，要么通过在年周期更早阶段进行调整实现。 研究人员考察了黑腹滨鹬春季停歇物候的长期变化，以及冬季和春季体重轨迹在种群水平上的变化，特别关注冬季温度对体重的影响以及春季体重对出发时间的影响。 研究人员利用来自英国和法国以及荷兰瓦登海捕获个体的五十余年体重测量数据，分别重建了冬季和春季体重轨迹的变化。这些数据与荷兰五十余年的迁徙计数数据以及丹麦二十余年的计数数据相结合，分别量化了到达和出发时间的变化。 研究发现，黑腹滨鹬在较暖冬季期间及之后体重更重，且其体重轨迹随年份趋于平缓：它们不再在冬季减重；在春季停歇期间，增重速率（即所谓的"增肥阶段"）有所下降，同时在出发前1–2周内也不再减重（"平台期"）。黑腹滨鹬在瓦登海的春季到达时间未发生改变，但出发时间有所提前。体重年际变化与出发时间的年际变化无关。 这些结果表明，较暖的冬季缓解了能量约束，并改善了黑腹滨鹬在整个非繁殖季节的身体状况。研究结果强调了在评估迁徙动物对全球变化的响应时考虑完整年周期的重要性，尤其是对于那些调整迁徙时间或速度能力有限的物种。

论文解读

一、研究背景与科学问题

全球气候变暖正在深刻改变北极地区的生态环境，春季提前到来且进程加快，导致营养丰富的植被峰值期相应提前并缩短。对于每年春季从越冬地长途迁徙至北极繁殖地的候鸟而言，这种物候变化带来了严峻挑战：若不能同步调整迁徙和繁殖时间，就可能出现物候错配（phenological mismatch），即资源峰值期与雏鸟营养需求期不匹配。迁徙鸟类应对这一挑战的主要途径包括更早离开非繁殖地或加快迁徙速度。然而，不同物种的调整能力存在显著差异。

黑腹滨鹬（Branta bernicla bernicla）作为典型的北极长途迁徙者，其春季迁徙速度在北极雁鸭类中已属最快，且离开瓦登海后几乎无长时间停歇，因此通过缩短中途停歇时间进一步加快迁徙速度的潜力极为有限。这意味着，提前离开瓦登海可能是其提前到达北极繁殖地的主要途径。而提前出发的前提是更早达到目标出发体重，这可通过提高增重速率、以较低体重出发或提高初始体重来实现。其中，较高的初始体重可能受益于较暖的冬季条件——较暖冬季可降低体温调节成本并改善食物可利用性。然而，此前缺乏长期数据来系统验证这一假说。

二、研究内容与主要结论

本研究利用超过五十年的体重测量数据（1972–2025年）和迁徙计数数据（1976–2024年），系统考察了黑腹滨鹬在越冬地（英国和法国）及春季停歇地（荷兰瓦登海）的体重轨迹变化，以及春季停歇物候的长期变化趋势。研究还进一步检验了冬季温度对春季体重的影响，以及春季体重对瓦登海出发时间的影响。

研究发现，较暖的晚冬（1月至到达瓦登海期间的平均温度）显著提高了黑腹滨鹬在冬季和春季的体重。晚冬温度每升高1°C，冬季体重增加29克，春季增肥期体重增加34克，平台期体重增加48克。同时，黑腹滨鹬的体重轨迹发生了显著变化：它们不再在冬季减重，春季增肥期的增重速率从过去的16克/天下降至近期的10克/天，但出发前平台期不再出现体重下降。在物候方面，黑腹滨鹬在瓦登海的到达时间（2月26日至4月7日）和出发起始时间（5月17日）未发生改变，但出发峰值和出发结束时间分别提前了约3–4天。值得注意的是，春季体重的年际变化与出发时间的年际变化无关。

三、主要技术方法

本研究综合运用了多种长期监测数据与统计建模方法。迁徙计数数据来自荷兰Trektellen公民科学平台（1976–2024年，7个计数点）和丹麦DOFbasen平台（2003–2024年，9个市镇），用于估算到达和出发时间。体重数据来自英国、法国和荷兰瓦登海的环志捕获记录（1972–2025年），经结构体型校正后计算缩放质量指数（scaled mass index）。冬季温度数据提取自ERA5全球再分析数据集。研究采用威布尔分布（Weibull distribution）累积函数估算物候事件的起始（P10）、峰值（P50）和结束（P90）时间，使用分段回归（segmented regression）识别春季体重轨迹的断点，并通过候选线性混合模型（linear mixed models）结合AICc模型选择进行统计分析。

四、研究结果

4.1 冬季体重轨迹的变化

基于英国和法国1337只黑腹滨鹬的冬季体重数据（1973–2023年），研究发现晚冬暖度是解释冬季体重变异的最佳指标。黑腹滨鹬在较暖冬季体重显著更重，每升高1°C体重增加29克。晚冬温度从1973年的6.2°C升至2023年的7.3°C。体重轨迹的时间交互作用表明，过去黑腹滨鹬在冬季以每天0.8克的速度减重，而近期转为每天增加1.1克，即不再出现冬季体重下降。此外，在法国越冬的个体（平均1371克）显著重于在英国越冬的个体（平均1296克）。

4.2 瓦登海出发时间提前

基于荷兰和丹麦的迁徙计数数据，研究发现黑腹滨鹬在瓦登海的到达时间（2月26日至4月7日）在过去48年间未发生显著变化。然而，出发峰值从5月25日提前至5月22日，出发结束时间从5月30日提前至5月26日，分别提前约3–4天。出发起始时间（5月17日）保持稳定。进一步分析表明，春季温度升高导致出发时间延迟，而更强的顺风支持则使出发峰值和结束时间提前。瓦登海春季温度（以生长度日GDD衡量）显著上升，但顺风支持未发生趋势性变化。

4.3 春季体重轨迹的变化

基于荷兰瓦登海4016只黑腹滨鹬的春季体重数据（1977–2025年），分段回归识别出5月15日为断点，将春季停歇期分为增肥期和平台期两个阶段。晚冬温度对两个阶段的体重均有显著正效应：增肥期每升高1°C体重增加34克，平台期增加48克。增肥期的增重速率从过去的16克/天降至近期的10克/天，而平台期从过去的每天减重14克转变为近期不再减重甚至略有增重。幼鸟的增重速率（11克/天）显著低于成鸟（14克/天），平台期体重比成鸟轻109克。雄性在两个阶段均显著重于雌性。春季体重与出发时间的年际变化之间未发现显著关联。

五、讨论与结论

本研究表明，较暖的冬季通过降低体温调节成本和改善食物资源（尤其是海草Zostera spp.）可利用性，使黑腹滨鹬在非繁殖季节维持了更高的体重，缓解了能量约束。冬季体重轨迹从过去的减重模式转变为近期的稳定或增重模式，可能与越冬分布向法国偏移有关——法国拥有更广阔的海草床，而海草是能量品质更高的食物资源。春季增肥速率下降但平台期不再减重，表明季节性体重波动趋于平缓，整体身体状况得到改善。

出发时间的提前主要受温度和风况等外部因素驱动，而非年际体重差异。这可能是因为能量约束的放松使个体无需依赖更高的体重即可提前出发，外部环境条件转而成为出发决策的主要决定因素。然而，长期体重增加与出发提前并存的现象表明，身体状况改善可能通过长期途径促进了出发提前的能力，尽管它并非年际出发时间变化的直接驱动因素。

本研究强调了在评估迁徙动物对全球变化的响应时考虑完整年周期的重要性。环境条件在年周期早期阶段的影响可延续至后续阶段，并影响迁徙表现和物候。对于迁徙时间和速度调整能力有限的物种而言，这种完整年周期的路径效应可能对其适应气候变化的能力产生重要影响。