《Journal of Animal Ecology》：Burned habitats facilitate predation and lead to long-term reductions in prey success
编辑推荐：
在全球变化（global change）背景下，日益强化的野火制度预计将通过改变栖息地结构与组成、植被生产力和感官线索来改变物种相互作用。然而，关于由火烧引起的栖息地组成和结构变化如何改变捕食者?猎物关系（predator–prey relationships
在全球变化（global change）背景下，日益强化的野火制度预计将通过改变栖息地结构与组成、植被生产力和感官线索来改变物种相互作用。然而，关于由火烧引起的栖息地组成和结构变化如何改变捕食者?猎物关系（predator–prey relationships），证据仍很少。研究人员利用高分辨率遥测数据（telemetry data）、捕杀位点位置（kill site locations）以及骡鹿幼鹿产量（fawn production）的年度测量，调查了野火如何影响美国山间西部（US Intermountain West）的骡鹿（Odocoileus hemionus）与美洲狮（Puma concolor）之间的关系。火烧生境经历了广泛范围的火烧严重度（fire severity），且大多数火灾发生在动物数据收集前5至20年。研究人员发现，美洲狮更靠近鹿，其捕杀位点发生在火烧区域的可能性几乎比未火烧位点高2×，表明火烧为捕食者提供了优势。此外，在具有更近期、更高严重度火烧历史的位点，幼鹿产量下降高达14%。研究人员的发现表明，日益频繁、严重的火烧正在削弱食草动物繁殖成功，这可能是由于捕食风险增加超过了猎物改善的觅食机会。最终，研究人员揭示了一个可能途径：不断变化的火烧制度可能威胁美国西部生态系统中的食草动物猎物种群。
论文主体解读
研究背景与问题：全球变化加速正在重塑生物多样性和生态系统功能。随着气候变暖和干季延长，火烧制度（fire regime，即火烧频率、严重度和时间等格局）快速重构景观，改变植物群落组成与结构，并可能重新分配支撑捕食者?猎物关系（predator–prey relationships）的觅食资源和栖息地特征。捕食者?猎物相互作用影响营养调节和养分循环等生态功能。已有大量研究关注火对野生动物分布的影响，但相对较少理解火烧制度变化如何改变捕食者?猎物相互作用的位置、强度与结果。研究人员指出，火烧可从遭遇至消费多个阶段影响捕食者?猎物互作，但很少同时测量捕食者和猎物的响应及其机制，如捕杀或遭遇率。此外，既有研究常聚焦火烧后前几年的物种特异性响应，而火可长期影响物种多度和丰富度；火烧影响生境累积可形成具有不同植物组成和结构的演替镶嵌，但迄今未充分研究火或火烧后演替阶段跨捕食阶段的效应。研究人员在美国山间西部研究美洲狮（Puma concolor）与骡鹿（Odocoileus hemionus）这一紧密耦合的捕食者?猎物二元系统，提出四个竞争假说：觅食自助餐（forage buffet）、捕食风险（predation risk）、猎物庇护所（prey refuge）和食物荒漠（food desert）。研究目标是检验曾火烧生境是否改变美洲狮与骡鹿的邻近度、后续捕食事件可能性，并生成火烧影响指数评估其对骡鹿幼鹿产量（fawn production）在多个时间尺度上的影响。
关键技术方法：研究人员整合长期火数据、2018—2021年犹他州美洲狮和骡鹿GPS（全球定位系统，Global Positioning System）项圈数据、2000—2018年犹他州和内华达州21个研究区1183个美洲狮捕杀骡鹿位点，以及犹他州28个野生动物管理单元（WMU，Wildlife Management Units）2012—2021年幼鹿:母鹿比。GPS数据来自犹他州三个研究站点16只美洲狮和52只骡鹿。火烧数据使用监测火烧严重度趋势（MTBS，Monitoring Trends in Burn Severity）数据集和30×30 m综合火烧指数（CBI，Composite Burn Index）。分析包括个体资源选择函数（RSF，Resource Selection Function）、二项和线性混合效应模型、捕杀位点使用—可利用性模型、广义加性混合模型（GAMM，Generalized Additive Mixed Model）与主成分分析（PCA，Principal Component Analysis）。
研究结果：
3.1 栖息地选择：通过个体RSF模型比较火烧生境选择强度。平均而言，美洲狮正选择火烧生境（β=2.01，95% CI：0.26，3.76），骡鹿未显示显著响应（β=?1.21，95% CI：?2.90，0.48）。在经历潜在相互作用的个体中，6只骡鹿显著正选择火烧生境，12只显著回避；3只美洲狮显著偏好，2只显著回避。配对平均后，美洲狮（β=1.33，95% CI：?1.02，3.68）和骡鹿（β=?1.55，95% CI：?3.98，0.88）均未显示显著响应。结论：美洲狮总体偏好火烧生境，骡鹿选择不一致。
3.2 潜在捕食者?猎物相互作用：通过二项混合效应模型分析GPS数据。夏季，火烧未明确影响潜在相互作用可能性；在火烧区域内，更高火烧严重度增加美洲狮与骡鹿潜在相互作用可能性（β=0.35，95% CI：0.14，0.56）。冬季，潜在相互作用在火烧区显著少于未火烧区（美洲狮β=?0.94，95% CI：?1.63，?0.24；骡鹿β=?1.56，95% CI：?2.20，?0.93）。结论：火烧对潜在遭遇的影响随季节和严重度变化。
3.3 捕食者?猎物邻近度：通过线性混合效应模型分析。仅在冬季，火烧生境中美洲狮更靠近骡鹿（β=0.04，95% CI：0.02，0.06），骡鹿也更靠近美洲狮（β=0.02，95% CI：0.005，0.04），使美洲狮约近300 m，骡鹿约近150 m。冬季火烧生境内，更高火烧严重度与美洲狮更靠近鹿相关（β=0.03，95% CI：0.01，0.04）。结论：火烧在冬季增加捕食者?猎物邻近度。
3.4 美洲狮捕杀位点：通过使用—可利用性模型分析。夏季，美洲狮更可能在火烧区捕杀骡鹿，不论火烧发生在0–9年（β
0-9yrs=0.65，95% CI：0.24，1.06）还是10–30年（β
10-30yrs=0.63，95% CI：0.21，1.05），也不受严重度显著影响。冬季，未火烧区捕杀位点更靠近火烧边缘（β=?0.20，95% CI：?0.33，?0.07）。捕杀位点全年更可能位于灌木生境；夏季与更高NDVI（归一化植被指数，Normalized Difference Vegetation Index）和海拔相关，冬季与更高生物量相关。结论：火烧区夏季捕杀概率更高。
3.5 幼鹿产量：通过GAMM与PCA评估犹他州DHU（鹿类栖息地单元，Deer Habitat Units）内累积火烧影响。30年尺度上，更严重且更近期火烧（PC2
30yr，29.9% PCA方差）与幼鹿产量显著下降相关（EDF=1.74，F=4.06，p=0.02，GAMM R
2=0.52，55.9%偏差解释），最高相对最低火烧影响沿PC2
30yr下降达14%（约65至56头幼鹿/100头母鹿）。PC1
30yr不显著（p=0.17）。5年和10年时间窗影响很小；前一年发生火烧的位点与未发生位点无显著差异（p=0.72）。结论：幼鹿产量下降仅在长期累积火烧影响中显现。
讨论部分总结：研究人员认为结果最符合捕食风险假说：火烧生境被美洲狮偏好、被骡鹿回避；冬季二者更近，夏季捕杀位点更可能位于火烧区；30年累积严重火烧降低幼鹿产量。研究人员指出，火烧后植被再生可能为伏击捕食者提供水平覆盖，提高捕食成功率；也可能通过植被组成变化减少适口食物。美洲狮选择火烧生境而猎物缺乏一致选择，可能反映其狩猎策略优先考虑猎物可捕获性而非可获得性。冬季火烧区更近可能与积雪和植被再生共同增加鹿脆弱性有关；研究数据中冬季GPS位点更多与较近期火烧重叠。夏季未观察到火烧区潜在相互作用或邻近度差异。严重火烧增加夏季潜在相互作用和冬季邻近度，但未显著影响捕杀位点选择。研究人员强调，需进一步研究觅食机会与捕食风险的相对重要性。幼鹿产量下降与少数短期火烧后改善报道不同，可能提示随植被恢复从觅食优势转向捕食风险，且大规模高严重度火烧可能削弱火的益处。
研究结论翻译：鉴于有证据表明捕食者选择火烧区且猎物在火烧区更接近捕食者，研究人员推测，火烧相关的骡鹿产量下降可能部分由火烧生境对捕食者的优势所驱动。尽管全球变化导致的捕食压力增加已被假设会降低食草动物种群成功，本研究实证地将猎物产量下降与干扰制度强化导致的捕食风险相关联。随着美国西部火烧频率和严重度增加，这些压力与植物群落变化可能重新分配猎物种群的风险和资源，包括具有重要经济和生态意义的大型食草动物。尽管历史火烧制度支持生物多样性，研究人员的发现可能表明，强化火烧制度正在重构生态相互作用及其所维持的更广泛功能。
