《Soil Biology and Biochemistry》：Sample size guided spatial modeling of global earthworm richness under incomplete and biased occurrence data
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•全球蚯蚓丰富度是基于稀疏且有偏的分布数据近似估算的•一种基于样本量引导的框架将物种分配到基于存在的环境空间方法（EB）、核密度估计（KDE）和物种分布模型（SDM）中•在替代的分配阈值下，广泛的丰富度排名保持稳定•采样信息揭示了数据支持程度在地理上的显著变异•在几个采样不足
• 全球蚯蚓丰富度是基于稀疏且有偏的分布数据近似估算的
• 一种基于样本量引导的框架将物种分配到基于存在的环境空间方法（EB）、核密度估计（KDE）和物种分布模型（SDM）中
• 在替代的分配阈值下，广泛的丰富度排名保持稳定
• 采样信息揭示了数据支持程度在地理上的显著变异
• 在几个采样不足的区域，进一步的调查将具有信息价值
引言 土壤生命具有高度的多样性（Vasar等人，2022；Anthony等人，2023），但我们对它们分布的了解仍然有限且存在偏差，尤其是在大空间尺度上（Deca?ns，2010；White等人，2020；Guerra等人，2021；Potapov等人，2022）。这些知识空白阻碍了土壤生物多样性的研究、管理和保护（White等人，2020；Guerra等人，2022），正如全球范围内针对不同土壤分类群的研究所证实的（Delgado-Baquerizo等人，2018；Phillips等人，2019；van den Hoogen等人，2019；Potapov等人，2023）。因此，在明确考虑数据限制和采样偏差的情况下绘制土壤生物分布图，对于推进生态学理解、支持保护工作和维持生态系统服务至关重要。
除密集的实地采样外，实证统计模型为探索物种分布提供了一条补充途径。一种广泛使用的方法是物种分布模型（SDM；也称为生境适宜性或生态位模型；Guisan等人，2017），该方法量化了物种出现与环境条件之间的关系。SDM已被广泛应用于生物保护、气候变化研究和入侵生物学领域，并涵盖了植物、昆虫和脊椎动物等分类群（Elith和Leathwick，2009；Guisan等人，2017；Araújo等人，2019）。它也已用于土壤生物，包括土壤微生物和蚯蚓（Mod等人，2021；Fourcade和Vercauteren，2022；Verdon等人，2024；Zeiss等人，2024；Zhou等人，2026）。然而，分布模型在土壤系统中仍然面临特别大的挑战（Hao等人，2020；Lembrechts等人，2020），其应用的主要障碍是缺乏分布数据，因为许多土壤物种的研究仍然不足。
准确建模记录不足的物种通常不可行，因为它们的环境生态位被不完整采样，且模型性能难以评估。这些顾虑通常导致此类物种被排除在建模之外（Zeiss等人，2024；Zhou等人，2026）。这些排除改变了多样性图中所代表的物种池，使得产生的模式主要由记录较好的物种所主导。记录不足并不一定意味着生物学上的稀有，但被排除的物种池可能包括真正稀有的物种，这些物种对多样性贡献显著，并可能在群落中发挥重要的功能作用（Mouillot等人，2013）。此外，可用数据往往被利用不足，这阻碍了跨尺度和跨研究的数据整合。为了解决这些局限性，我们提出了一个广域丰富度评估框架，通过根据样本量使用不同的范围近似方法来保留记录不足的物种。这种基于样本量引导的分配框架旨在评估替代的分配规则如何影响各方法的相对贡献以及叠加丰富度模式的空间稳定性，而非实现精确的物种水平预测。当样本量较低时，一个有前景的选择是使用基于存在的环境空间方法，该方法从已知出现地点的环境条件中近似物种范围（Carpenter等人，1993；Guisan等人，2017）。由于这些方法避免了拟合复杂的出现-环境响应函数，它们可以为记录有限的物种提供操作性的范围近似，而非精确的物种分布预测。
即使物种水平的范围可以被建模，广域多样性模式仍然对采样质量敏感。一般来说，更大的采样努力会增加检测到更多物种的可能性（Chao等人，2009；Oliveira等人，2016），且高度可及的区域往往被更密集地调查（Reddy和Dávalos，2003；Hughes等人，2021）。为了在不同集合体之间公平比较物种丰富度，建议通过采样覆盖度进行标准化，因为它比按样本量标准化提供更具可比性的多样性估计（Chao和Jost，2012）。尽管这些采样限制在生态学研究中已被广泛认识，但在多样性图中并不总是明确加以处理，这可能导致对生物多样性模式的解释产生偏差，特别是对研究不足且分布不均匀的分类群（如土壤生物）而言。
蚯蚓作为土壤大型动物群的主要组成部分，长期以来一直受到科学界的关注，大量研究探讨了其多样性和分布，其中一些研究在大规模甚至全球尺度上开展（Deca?ns，2010；Rutgers等人，2016；Phillips等人，2019；Zeiss等人，2024；Zhou等人，2026）。然而，许多评估仍然受到有限数据覆盖范围的限制（例如，专注于少数记录较好的物种或受限的地理区域），或者忽略了物种范围中未采样的部分以及采样偏差对结果的影响。在绘制生物多样性模式时存在的这些局限性可以通过将物种范围估计与对关键采样效应的明确考虑相结合来部分解决，这些采样效应包括采样密度、空间可及性和采样覆盖度（Moudry等人，2024）。
在本研究中，我们使用了一个综合的全球蚯蚓分布数据集，评估了一种基于样本量引导的模型分配框架，该框架整合了三种复杂度递增的方法来构建保守的范围近似，用于大规模丰富度评估。随后，我们检验了在不同分配阈值下的丰富度模式，并分析了它们与采样密度、空间可及性和采样覆盖度之间的关系。本研究的目的是：(1) 评估现有蚯蚓分布数据的分类和地理覆盖范围及其偏差；(2) 评估基于样本量的分配在各建模方法之间的分配如何影响全球丰富度模式的组成和空间稳定性；以及 (3) 区分相对可靠的丰富度模式与那些在进行丰富度评估之前需要额外采样的区域。
章节摘录 分布数据和分类学 我们汇编了来自多个来源的全球蚯蚓分布数据。主要生物多样性数据库包括GBIF（
GBIF.org ，2024）、澳大利亚生命图谱（ALA）（Belbin等人，2021）、iDigBio（iDigBio，2024）以及PREDICTS数据库（Hudson等人，2017）。我们进一步添加了专门针对土壤动物或蚯蚓的数据集，如Edaphobase（Russell等人，2024）、一个全球蚯蚓数据集（Phillips等人，2021）、欧洲蚯蚓记录（Zeiss等人，2024）以及不列颠群岛数据（Ashwood等人
蚯蚓物种及其地理分布 总计，我们汇编了1,081个蚯蚓物种的记录，各物种间的网格化记录分布极不均匀（表S3）。近80%的物种（863种）占据的网格单元少于五个，而仅有6%（63种）拥有至少30个占据的网格单元，表明记录呈现强烈的右偏分布。Lumbricus terrestris 、Aporrectodea caliginosa 、Eiseniella tetraedra 、Lumbricus rubellus 和Aporrectodea rosea 是被记录最多的物种
讨论 理解和预测物种分布模式仍然是生态学中的核心挑战（Guisan等人，2017），尤其是在少数研究充分的分类群之外（Hao等人，2020；Lembrechts等人，2020；Mod等人，2021；Zeiss等人，2024；Zhou等人，2026）。我们以蚯蚓为模型类群，提出了一个基于样本量引导的模型分配框架，该框架整合了异质且不完整的分布数据，评估了由所分配方法生成的范围近似
结论与未来展望 改善对记录不足的物种分布和多样性知识对于生物多样性评估、保护规划和生态系统管理至关重要。本研究发现，在替代的基于样本量的模型分配规则下，所建模蚯蚓丰富度的广泛空间排名相对稳定。通过将这些模式与采样信息相结合进行解读，我们还确定了额外标准化调查将特别
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CRediT作者贡献声明 李先锋： 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，方法论，资金获取，正式分析，数据整理，概念化。Antoine Guisan： 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，指导，概念化。Olivier Broennimann： 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，概念化
未引用参考文献 Araújo和New，2007；GBIF.org，2024。
利益冲突声明 ? 作者声明不存在已知的可能影响本文所报告工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢 本工作得到了国家自然科学基金委员会 （42377298）的支持。计算资源由南京农业大学 高性能计算公共平台提供。
李先锋|Olivier Broennimann|Antoine Guisan
