非洲菊科植物β多样性的格局与驱动因素：分类学与系统发育学方法

《South African Journal of Botany》：Patterns and drivers of beta diversity of Asteraceae across Africa: A taxonomic and phylogenetic approach

　　

我们研究了非洲68个植物学"国家"中6439个菊科物种的分类学和系统发育多样性。地理格局显示β多样性存在显著差异，其中湿润热带地区的数值最低。地理距离单独解释了分类学和系统发育β多样性中最大比例的变异，其次是古气候距离、温度和季节性。周转（物种替换）而非嵌套性（子集形成）驱动了分类学和系统发育β多样性。扩散限制的影响超过了环境过滤，凸显了协同保护措施的必要性。

引言

理解不同时空尺度上生物多样性的格局及其驱动因素，一直是生态学研究的核心，重点在于揭示进化历史、气候变化和地理屏障如何共同塑造物种分布（Mittelbach等，2007；Cavender-Bares等，2009；Morlon等，2024）。这些相互作用在不同尺度上体现，从局部物种丰富度（α多样性）到区域物种库（γ多样性），以及群落间的组成变异（Gaston等，2007；Baselga，2010）。β多样性（以下简称"β多样性"）衡量物种组成在不同空间尺度上的变化，通常表现为物种相似度随地理距离增加而下降（Nekola和White，1999；Graco-Roza等，2022）。然而，β多样性的大小和驱动因素在不同生物地理区域可能不同，例如温带与热带生态系统（McFadden等，2019）。β多样性反映了扩散限制（地理距离）和环境过滤（生境异质性）的相互作用，仔细评估可为理解生态系统的构建机制提供关键见解（Condit等，2002；Soininen等，2007；Qian等，2024）。通过松森指数等指标量化β多样性，可以将物种周转（替换）与嵌套性（子集形成）区分开来，明确群落如何在空间上分化（Baselga，2010）。此类分析对于理论生态学和保护策略都至关重要，因为它们揭示了区域生物区对环境变化的脆弱性（Socolar等，2016；Hughes等，2021）。分析这些β多样性的空间格局不仅是生态学和生物地理学研究的基础，也是保护规划的基础（Buckley和Jetz，2008；Wallis等，2024）。

β多样性研究采用两种互补方法：分类学和系统发育学（Nakamura等，2020）。分类学β多样性通过利用有/无或丰度数据评估物种周转和嵌套性，来量化群落间的物种组成变异（Baselga，2010）。相比之下，系统发育β多样性纳入了物种间的进化关系，为理解影响群落组装和组成格局的历史、进化和生物地理过程提供见解（Graham和Fine，2008；Leprieur等，2012）。整合β多样性的这些维度可以更深入地理解物种分布格局和驱动群落组装的机制（Nakamura等，2020）。虽然分类学β多样性及其周转和嵌套性组分对于评估物种间的重叠和差异性很有用，但它们未考虑物种的进化历史及其分布格局（Graham和Fine，2008）。引入系统发育β多样性有助于弥补这一差距，通过评估群落的进化独特性来弥补（Leprieur等，2012；Peixoto等，2017）。系统发育方法改进了对群落组装的理解，因为亲缘关系相近的物种往往表现出受共同祖先影响的相似生态性状（Felsenstein，1985；Webb等，2002；Roberts等，2017）。同时探索地理和环境梯度上的分类学和系统发育β多样性，可以全面了解生态和进化因素如何在区域和全球层面相互作用以塑造物种多样性和群落组成（Graham和Fine，2008；Peixoto等，2017；Qian等，2024）。

非洲约占地球陆地面积的20%，拥有全球各大洲中最具系统发育多样性的植物区系，尽管其物种丰富度并非最高（White，1983；Linder，2014；Qian等，2023，2024）。该大洲拥有全球36个生物多样性热点地区中的5个（Myers等，2000；Fu等，2022）。非洲有63,680种被子植物，占世界开花植物的19%（Qian等，2021；Qian等，2023）。非洲涵盖了陆地生态系统的显著多样性，包括热带和亚热带森林、沙漠和旱生灌丛、洪泛平原和山地草地、温带草地、地中海型生态系统（如弗因博斯植被），以及广阔的稀树草原系统（White，1983；Olson等，2001；https://opendata.rcmrd.org/datasets）。该大洲包含11个主要陆地生物群落，反映出显著的环境异质性，这对各区域独特的植物区系组合和生物多样性格局有所贡献。其北部是广阔的撒哈拉沙漠，世界最大的沙漠（Linder，2014）；南部则是开普植物区，全球最丰富的温带植物区之一（Linder，2014）。在这些极端之间，有西非的萨赫勒半荒漠、南非和纳米比亚的多肉卡拉哈里（以其丰富的多肉植物著称），以及西非和中非的热带雨林（White，1983）。已有几项研究探讨了非洲被子植物的分类学和系统发育β多样性（如Xu等，2023；Qian等，2024）。然而，尚无研究明确考察非洲菊科分类学和系统发育β多样性的地理格局和驱动因素。对塑造不同区域物种周转和群落组成因素的理解受到此类知识缺乏的制约，可能阻碍有效的生物多样性保护和管理策略的制定。这一知识空白也限制了准确的预测模型的发展，而这些模型对于评估未来生物多样性情景和指导与栖息地保护和恢复相关的政策决策至关重要。非洲拥有复杂的生物地理历史和研究不充分的植物区系，是探索菊科β多样性的理想系统。菊科是全球最大、最具多样性的植物科之一，包含约32,000-34,000种（Gostel和Bonifacino，2020）。在非洲，该科展现出显著的多样性和生态重要性，在不同区域之间存在明显差异，展示了影响分布和多样性格局的生态和进化因素的复杂相互作用。理解不同多样性层面（包括大型植物科的分类学和系统发育方面）的分布和驱动因素，是解释开花植物整体成功的关键步骤。菊科拥有庞大的物种丰富度和广泛的生态分布范围，在非洲几乎每个环境中都能发现其6439个分类群，使其成为在大陆尺度上探索影响该科分类学和系统发育β多样性因素的理想的研究生物。利用经过整理和全面的非洲菊科数据集，本研究提供了对分类学和系统发育β多样性格局和驱动因素的宏生态学评估。更具体地说，本研究解决以下科学问题：

(i) 非洲菊科分类学和系统发育β多样性的地理格局是什么？

(ii) 周转和嵌套性的相对贡献如何影响非洲菊科的分类学和系统发育β多样性？

(iii) 当前气候、古气候和地形异质性在塑造非洲菊科分类学和系统发育β多样性地理格局中的相对作用是什么？

通过回答这些问题，本研究旨在为非洲菊科的生态和进化动态提供新的见解。这些知识将对预测植物对环境变化的响应以及实施有效的生物多样性管理策略产生直接影响。

菊科多样性与分布数据部分摘录

本研究使用植物学非洲大陆来调查菊科的分类学和系统发育β多样性。基于世界植物分布地理方案（WGSRPD）的第三级单位（Brummitt等，2001），共使用了非洲68个植物学"国家"。非洲68个植物学"国家"中菊科分类学和分布数据取自世界维管植物名录（WCVP）（Govaerts等，2021）（//wcvp.science.kew.org/）。

菊科物种丰富度格局

植物学非洲大陆共有6439个菊科分类群，分布于459个属。我们发现非洲68个植物学"国家"中菊科物种丰富度的地理格局存在相当大的差异（图1）。菊科丰富度的最高中心主要位于最南部地区，而物种丰富度较低的中心集中在非洲西北部（图1）。平均而言，非洲每个植物学"国家"是……

讨论

理解生物多样性的时空结构仍然是生态学和生物地理学的核心，但所涉过程在不同植物谱系、生活型和生态系统中有所不同。近期全球数据集改善了维管植物分布的知识（Enquist等，2019；Cai等，2023），但结合同时分类学和系统发育β多样性的科水平研究仍然有限。此前关于β多样性的工作已涵盖了北美、中国、非洲的被子植物，以及……

结论

本研究首次提供了对非洲菊科分类学和系统发育β多样性地理格局及其决定因素的全面大陆尺度评估。在68个植物学"国家"中，两种多样性层面的空间变异主要由物种和谱系周转而非嵌套性驱动。这种高度的空间替换具有很强的尺度依赖性。地理距离（扩散限制）和古气候隔离作用作为主要……

数据可及性声明

本文不适用数据共享。

CRediT作者贡献声明

Shiekh Marifatul Haq：撰写-审阅与编辑、撰写-原稿、可视化、方法论、调查、正式分析、概念化。Muhammad Azhar Jameel：撰写-审阅与编辑、可视化、正式分析、数据整理。Mohammed Darwish：撰写-审阅与编辑、数据整理。Abeer Al-Andal：撰写-审阅与编辑、数据整理。Mohamed M. Moursy：撰写-审阅与编辑、验证。David M. Richardson：撰写-审阅与编辑、验证、数据……

利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

致谢

作者感谢哈立德国王大学研究与研究生院通过大型研究项目（项目编号RGP2/75/46）对本工作提供资金支持。

Shiekh Marifatul Haq | Muhammad Azhar Jameel | Mohammed Darwish | Abeer Al-Andal | Mohamed M. Moursy | David M. Richardson | Rainer W. Bussmann | Muhammad Waheed