《Agronomy》：Biochemical Defenses of Tomato in Response to Multiple Herbivory Damage Under Contrasting Irrigation Environments
编辑推荐：
：水分限制与食草动物攻击在农业系统中频繁同时发生，但在这些复合条件下，植物防御相关的生化反应仍难以预测，尤其是在多种食草动物同时攻击的情况下。研究人员（researchers）研究了田间种植番茄（Solanum lycopersicum L.）的防御反应在不同
：水分限制与食草动物攻击在农业系统中频繁同时发生，但在这些复合条件下，植物防御相关的生化反应仍难以预测，尤其是在多种食草动物同时攻击的情况下。研究人员（researchers）研究了田间种植番茄（Solanum lycopersicum L.）的防御反应在不同灌溉环境之间以及不同食草动物种类及其组合条件下的差异。对充分灌溉和水分亏缺处理的植株分别接种叶螨（Tetranychus evansi）和二斑叶螨（Tetranychus urticae）以及番茄潜叶蛾（Tuta absoluta），以单一或包含两种或三种物种的种间组合方式进行处理。植株分别接受估算作物水分需求的100%或50%灌溉量，并在食草动物取食7天前后采集叶片。水分亏缺区土壤重量含水量为21.1%，充分灌溉区为29.0%。激素反应在不同灌溉环境和食草动物处理间存在差异，脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、吲哚-3-乙酸（IAA）和玉米素均表现出显著的交互作用。ABA和SA浓度在水分亏缺环境下总体较高，而JA浓度在充分灌溉环境下总体较高。IAA和玉米素在水分亏缺条件下与二斑叶螨侵染相关的反应表现出明显差异。脯氨酸浓度在水分亏缺环境下总体较高。涉及两种或三种食草动物同时侵染的处理与独特的生化反应模式相关，尤其在脂氧合酶（LOX）、多酚氧化酶（PPO）和胰蛋白酶抑制活性（TIA）方面。果实产量在灌溉环境间也存在差异，而果实被小番茄螟（Neoleucinodes elegantalis）危害的比例相似（充分灌溉和水分亏缺环境分别为29.3%和30.8%）。总体而言，这些研究结果表明，番茄对食草动物取食的激素和生化反应随灌溉环境和食草动物群落组成而变化，突显了植物对复合非生物与生物胁迫反应的背景依赖性特征。
论文解读
一、研究背景与问题
气候变化正日益加剧农业系统中水分限制的发生频率和严重程度，使作物暴露于日益复杂的非生物与生物胁迫组合之中。水分亏缺与食草动物取食在田间经常同时发生，但植物在复合胁迫下的防御反应往往难以预测，尤其在多种食草动物同时攻击的情况下。已有研究多集中于单一食草动物在受控条件下的效应，对水分供应如何影响具有不同诱导或抑制寄主防御能力的多种食草动物共存时的植物反应知之甚少。番茄（Solanum lycopersicum L.）的防御网络涉及茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、乙烯（ET）和脱落酸（ABA）等激素与代谢、氧化和蛋白类防御的协同作用。不同食草动物在诱导、耐受或操控植物防御方面的能力存在差异：二斑叶螨（Tetranychus urticae）通常诱导JA和SA相关防御，而伊氏叶螨（Tetranychus evansi）可抑制这些通路的组分，创造更有利的取食环境。番茄潜叶蛾（Tuta absoluta）作为内寄生潜叶虫，也诱导激素和生化防御。水分亏缺通过激活ABA依赖的信号通路并改变细胞氧化还原和代谢状态，可修饰食草动物诱导防御的多个组分。因此，开展本研究旨在探讨水分亏缺与食草动物群落组成如何交互影响番茄防御相关反应和作物表现。
二、研究内容与结论
研究人员在巴西维索萨联邦大学实验田开展了田间试验，设置充分灌溉（100%作物水分需求）和水分亏缺（50%作物水分需求）两个灌溉环境，对番茄植株分别接种伊氏叶螨、二斑叶螨和番茄潜叶蛾，以单一或包含两种及三种物种的种间组合方式处理，同时设置机械损伤和未侵染对照。经过7天取食期后，量化了植物激素、脯氨酸、脂氧合酶（LOX）、多酚氧化酶（PPO）和胰蛋白酶抑制活性（TIA），并评估了果实产量和果实螟虫危害情况。研究发现，水分亏缺环境下ABA和脯氨酸浓度总体较高，而充分灌溉环境下JA浓度总体较高；ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸，乙烯直接前体）在充分灌溉环境下较高。二斑叶螨侵染在水分亏缺条件下引起IAA和玉米素的显著升高，同时伴随JA和SA的明显积累。JA和SA的反应模式随灌溉环境和食草动物种类及组合而变化，充分灌溉下多种食草动物组合处理诱导较高JA，而水分亏缺下二斑叶螨单独侵染维持较高JA。生化防御方面，LOX和PPO在充分灌溉下多种食草动物组合处理中活性较高，而水分亏缺下TIA在多种食草动物同时侵染时显著降低。果实产量方面，水分亏缺植株产生更多但更小更轻的果实，果实被小番茄螟（Neoleucinodes elegantalis）危害的比例在两种灌溉环境间相似。这些发现表明番茄对食草动物取食的激素和生化反应随灌溉环境和食草动物群落组成而变化，具有显著的背景依赖性。
三、关键技术方法
研究人员采用了以下主要技术方法：在巴西维索萨联邦大学实验田进行田间试验，番茄品种为Thaíse（Feltrin Seeds），设置充分灌溉（100%作物水分需求）和水分亏缺（50%作物水分需求）两个灌溉环境，采用滴灌系统；食草动物处理包括伊氏叶螨、二斑叶螨和番茄潜叶蛾的单一及多种组合侵染，侵染叶片用organza袋封闭7天；采用超高效液相色谱-串联质谱（UHPLC-MS/MS）定量植物激素和脯氨酸；采用分光光度法测定LOX、PPO和TIA酶活性；土壤水分采用重量法测定；统计分析采用双因素方差分析（ANOVA）、线性混合效应模型和Spearman秩相关分析。
四、研究结果
3.1 土壤水分在灌溉环境间存在差异：重量法测定显示水分亏缺区土壤含水量为21.1%，充分灌溉区为29.0%，差异显著（Mann–Whitney U = 0，精确p = 0.008）。
3.2 水分亏缺和食草动物侵染差异影响番茄激素和胁迫相关反应：双因素ANOVA显示水分亏缺、食草动物侵染及其交互作用对ABA、IAA、JA、SA和玉米素均有显著影响。ABA浓度在水分亏缺环境下总体较高，水分亏缺下二斑叶螨侵染植株ABA浓度相对较高。脯氨酸浓度受水分亏缺和侵染显著影响但无交互作用，水分亏缺环境下总体较高。ACC浓度在充分灌溉环境下较高。IAA和玉米素在水分亏缺条件下二斑叶螨侵染时显著升高。
3.3 JA和SA反应取决于水分状况和食草动物群落组成：充分灌溉下食草动物侵染一般诱导JA升高，二斑叶螨+番茄潜叶蛾组合和三种食草动物同时侵染处理JA浓度特别高；水分亏缺下二斑叶螨单独侵染维持较高JA，其他多种处理JA低于充分灌溉对应处理。SA在水分亏缺环境下总体较高，二斑叶螨相关处理SA浓度较高。MeJA（茉莉酸甲酯）不受水分状况、侵染或交互作用显著影响。
3.4 食草动物诱导的生化防御在灌溉环境间存在差异：LOX活性受水分状况、侵染及其交互作用显著影响，充分灌溉下机械损伤和三种食草动物同时侵染处理LOX活性最高，水分亏缺下多种处理LOX活性较低。TIA在水分亏缺下多种食草动物同时侵染时显著降低，三种食草动物组合降幅最大。PPO活性在充分灌溉下三种食草动物组合处理最高，水分亏缺下多种处理PPO活性大幅降低。
3.5 激素和生化反应间的关联模式在灌溉环境间存在差异：Spearman相关分析显示LOX与PPO活性在所有处理中强正相关（ρ = 0.892，p < 0.001）。充分灌溉下检测到6个显著正相关，包括LOX-PPO、TIA-玉米素、JA-SA、SA-IAA、JA-IAA和ACC-脯氨酸；水分亏缺下仅LOX-PPO正相关和JA-脯氨酸负相关达到显著水平。
3.6 水分亏缺改变番茄果实产量性状和果实螟虫危害：水分亏缺植株产生21.74 ± 0.83个果实/株，显著高于充分灌溉的15.14 ± 0.73个/株；但平均果实大小（7.416 ± 0.080 vs 8.155 ± 0.075）和平均果实重量（152.522 ± 4.355 vs 206.085 ± 7.374）均显著低于充分灌溉植株。果实被小番茄螟危害的比例在两种灌溉环境间相似（29.3% vs 30.8%）。
五、讨论与结论
讨论部分指出，水分亏缺环境下ABA和脯氨酸浓度较高与已有干旱胁迫研究一致，但ABA表现出显著的水分状况×侵染交互作用而脯氨酸主要与灌溉环境相关，表明ABA反应比脯氨酸更依赖于食草动物种类和群落组成。ACC在水分亏缺下较低应解释为乙烯相关代谢改变而非乙烯信号本身降低。二斑叶螨侵染在水分亏缺下引起的IAA、玉米素、JA和SA同步升高，表明水分限制下食草动物取食涉及生长相关与防御相关过程的协调。JA和SA的反应模式不支持简单的JA-SA拮抗关系，而是表明水分状况改变了JA和SA相关反应的平衡与协调。TIA在多种食草动物同时侵染时降低的模式，与伊氏叶螨已知的防御抑制能力相关，表明水分限制下胰蛋白酶抑制反应可能取决于食草动物群落组成而非仅取决于已知的防御抑制型食草动物的存在。相关性分析显示不同灌溉环境下激素和生化变量间的关联模式不同，表明胁迫、生长和防御相关过程的协调具有背景依赖性。果实产量方面，水分亏缺植株产生更多但更小更轻的果实，提示生殖分配在果实数量和大小间的转移；果实螟虫危害比例相似表明水分亏缺并未增加番茄对螟虫的敏感性。研究结论强调，番茄对食草动物取食的激素和生化反应在充分灌溉和水分亏缺环境间存在差异，差异的大小和方向随食草动物种类和组合而变化；混合食草动物处理与独特的生化反应模式相关，尤其体现在TIA方面；但由于每个灌溉环境仅设一个田间小区，灌溉环境间的差异不应被解释为水分可用性的独立重复因果效应，未来需采用独立重复灌溉处理开展进一步田间研究以确定这些模式的普遍性。
