水分可用性调控杂草群落功能结构对冬小麦产量的影响机制

《Basic and Applied Ecology》：Water availability modulates the effects of weed community functional structure on wheat performance

　　

： 杂草制约作物生产力，但支持农田生物多样性，提供重要的农业生态系统服务。理解杂草群落结构如何影响作物表现，对于制定可持续的杂草管理策略至关重要。研究人员开展了一项冬小麦温室试验，探究杂草群落结构的各组成部分——杂草生物量、分类多样性、功能多样性及优势性状——如何与水分可用性相互作用，进而影响作物生物量和籽粒产量。研究人员从17个物种（禾草类、豆科类及杂类草）中构建杂草群落，设置三个丰富度水平（1、2或4个物种），并在两种水分制度（充分灌溉和干旱）下生长。对每个杂草群落，研究人员量化了六个性状的群落加权均值（community-weighted means, CWMs）和功能离散度（functional dispersion, FDis）：叶面积、比叶面积、叶片干物质含量（leaf dry matter content, LDMC）、株高、开花起始时间和种子重量。收获时记录杂草和小麦的地上生物量及作物产量。数据采用广义线性混合效应模型进行分析。小麦生物量和产量在充分灌溉条件下显著更高，而杂草生物量的增加降低了作物表现。杂草多样性效应取决于水分可用性：物种丰富度、功能群丰富度和多性状FDis在干旱条件下与作物表现呈正相关，但在充分灌溉条件下则不然。基于性状的指标比基于丰富度的指标解释了作物生物量和产量更多的变异。性状的CWMs显著影响小麦表现，其中LDMC、开花起始时间和株高对产量表现出强烈的负效应。LDMC的FDis在干旱条件下与作物表现呈正相关，表明功能互补性可能在资源限制下缓冲胁迫。CWM+FDis组合模型提供了最高的解释力，分别解释了作物生物量70%和产量62%的变异。如果这些受控环境下的发现能推广到田间条件，则强调了性状多样性和组成在调节作物-杂草互作中的重要性，以及在不同气候条件下进行性状信息驱动的杂草管理的潜力。

论文解读文章

一、研究背景与问题提出

杂草是限制作物生产力的最重要生物因素之一，与作物竞争光、水、养分和空间等关键资源。然而，杂草在造成作物产量损失的同时，也为农田生态系统提供重要服务，如支持传粉昆虫和害虫天敌、改善土壤结构等。这种双重角色提出了一个核心问题：如何在最大限度减少杂草引起的作物产量损失与保留其提供的生态系统服务之间取得平衡。

以往关于作物-杂草竞争的研究大多依赖丰度型指标，如杂草密度、生物量或盖度，作为竞争压力的代理变量。这类方法隐含假设杂草丰度越高，竞争越强，作物产量损失越大。同时，许多研究聚焦于单一或少数具有竞争优势的杂草物种，未能反映农业生态系统中杂草群落的复杂性。丰度型指标的一个主要局限在于无法考虑杂草物种间功能性状和策略的差异，而这些差异恰恰决定了它们的竞争效应。例如，两个生物量相近的杂草物种可能因资源获取策略不同而竞争力迥异。

植物功能性状反映了资源获取和竞争策略的功能维度，通常通过Westoby（1998）提出的叶-高-种子（Leaf-Height-Seed, LHS）框架以及关键生理和物候性状来表征。基于性状的方法超越了物种身份和丰度，为竞争背后的生态机制提供了更机理性的理解。杂草群落功能结构影响作物表现可通过两个互补方面解释：性状优势度（即平均性状值）和性状多样性（即群落中性状的范围和分布）。这两个方面分别植根于两大生态学理论：Grime（1998）的"质量比假说"认为生态系统过程主要由最丰富物种的性状驱动；而Tilman（1997）的"多样性假说"则认为更高的多样性允许更大的生态位分化，可能促进资源利用互补性并减少直接竞争。

尽管已有研究表明更大的杂草多样性可能在某些条件下缓冲作物产量损失，但证据仍然混杂且不确定。一个可能的原因是作物-杂草互作的结果具有情境依赖性，受非生物条件调节。这与胁迫梯度假说（stress gradient hypothesis, SGH）一致，该假说认为在有利环境中竞争干扰占主导，而在非生物胁迫下促进或生态位互补性变得更加重要。在众多非生物因素中，水分可用性对农业系统尤为关键。气候变化正增加干旱事件的频率和严重程度。干旱胁迫对冬小麦（Triticum aestivum L.）尤为关键，据报道严重干旱可使产量减少约44%。因此，理解功能身份和多样性与水分可用性如何相互作用，对于预测气候变率下作物-杂草动态至关重要。

二、研究内容与主要结论

为填补上述知识空白，研究人员设计了一项温室试验，探究杂草群落结构的不同方面如何在不同的水分可用性下影响冬小麦表现。试验于2023-2024生长季在西班牙巴塞罗那维拉德坎斯加泰罗尼亚理工大学农业学院研究站Agròpolis进行。研究人员从17个物种（包括5种禾草、5种豆科和7种杂类草）的物种库中构建杂草群落，设置三个物种丰富度水平（1、2或4个物种）和不同功能群组成。采用替代设计，在所有多样性处理中保持恒定总植株密度，从而在控制总杂草生物量的同时探索广泛的群落功能特征梯度。每个花盆中央种植一株小麦，周围环绕四株杂草植株。群落分别在充分灌溉（约90%田间持水量）和干旱（约45%田间持水量）条件下生长27周。收获时分别测定小麦和杂草的地上干生物量，小麦穗脱粒后记录籽粒重量作为作物产量指标。

研究的主要结论包括：第一，基于性状的指标，特别是CWM与FDis的组合，比基于丰富度的指标更能有效预测作物表现，组合模型分别解释了作物生物量70%和产量62%的变异。第二，杂草生物量始终是作物产量的强负向预测因子，但在纳入性状指标后其效应减弱或不再显著，表明功能性状在调节竞争强度中发挥重要作用。第三，杂草多样性效应取决于水分可用性：物种丰富度、功能群丰富度和多性状FDis在干旱条件下与作物表现正相关，但在充分灌溉条件下效应微弱、中性甚至为负。第四，CWM中株高和种子重量与作物表现正相关，而开花起始时间、叶面积和LDMC与作物表现负相关。第五，LDMC的FDis在干旱条件下正向影响作物表现，支持功能互补性在资源限制下缓冲胁迫的假说。

三、关键技术方法

研究人员采用了以下主要技术方法：一是功能性状测定，选取代表LHS策略框架的六个关键性状（叶面积、比叶面积、LDMC、株高、开花起始时间、种子重量），在杂草开花期取样测定；二是主成分分析（Principal Component Analysis, PCA），利用17个物种在两种水分处理下的平均性状值进行，以表征物种库的功能空间；三是功能指标计算，使用R软件"FD"包基于种内生物量计算群落加权均值（CWM）和功能离散度（FDis），分别量化性状优势度和性状多样性；四是广义线性混合效应模型（Generalised Linear Mixed-effects Models, GLMMs），使用"glmmTMB"包拟合，以高斯分布和对数链接函数，将水分处理、杂草生物量和多样性指标作为固定效应，区块作为随机效应；五是模型选择与平均化，使用"MuMIn"包的dredge函数按校正赤池信息准则（AICc）排序候选模型，对ΔAICc<2的模型子集进行全模型平均化；六是伪R平方计算，评估各模型解释的变异比例。

四、研究结果

杂草功能性状特征：PCA前两个主成分解释了杂草功能性状总变异的65%。第一轴反映比叶面积和种子重量的变异，第二轴主要捕获株高、叶面积、LDMC和开花起始时间的变异。三个功能群在排序图中重叠，但杂类草形成相对独特的聚类。第一轴进一步反映了资源获取型（如Veronica persica：高SLA、低LDMC、轻种子）与保守型（如Vicia sativa、Avena sterilis：低SLA、高LDMC、重种子）策略之间的权衡。水分处理效应沿第二轴明显，与干旱响应梯度一致：充分灌溉与株高和叶面积正相关，而干旱导致各物种株高和叶面积普遍降低。部分禾草和豆科物种在两种水分处理间表现出强烈的性状位移，而杂类草物种性状相对稳定。

水分处理和杂草生物量对作物生物量和产量的影响：在所有模型中，作物生物量和籽粒产量在充分灌溉条件下均显著高于干旱条件。在CWM+FDis组合模型中，充分灌溉条件下作物生物量和产量分别比干旱高59%和46%。杂草生物量（weed biomass, WB）对作物生物量和产量均有负向影响，且对产量的负效应比对生物量更明显。在S、FGR、多性状FDis和逐性状FDis模型中，该模式一致且显著。水分处理与杂草生物量的交互作用对作物产量表现出模型依赖性效应：在S、FGR和多性状FDis模型中，杂草生物量对产量的负效应在干旱条件下更强。

杂草多样性对作物生物量和产量的影响：杂草多样性（以S、FGR和多性状FDis衡量）对作物生物量和产量的效应大小和方向因水分处理而异。在干旱条件下，三个多样性指标均与作物生物量和产量正相关；在充分灌溉条件下，这些效应通常微弱、中性或为负。S和FGR在干旱条件下对作物生物量和产量有显著正效应，但在充分灌溉条件下无显著效应。多性状FDis在干旱条件下对作物表现有显著正效应，但在充分灌溉条件下降低了作物生物量并对产量有微弱负效应。在逐性状FDis模型和CWM+FDis组合模型中，均观察到LDMC的FDis与水分处理之间的显著交互作用：LDMC的FDis在干旱条件下正向影响作物生物量和产量，而在充分灌溉条件下效应为负。

CWM对作物生物量和产量的影响：杂草性状的CWM对作物生物量和产量也有显著且一致的效应。株高和种子重量的CWM与作物表现正相关——株高正向影响作物生物量，种子重量正向影响生物量和产量。相反，开花起始时间、叶面积和LDMC的CWM与作物生物量负相关，开花起始时间还对产量产生负效应。CWM SLA与水分处理之间存在显著交互作用，表明其在干旱条件下对产量的正效应略强于充分灌溉条件。此外，杂草生物量与CWM LDMC和CWM SLA之间观察到显著正交互作用。产量随杂草生物量增加而下降，尤其在SLA或LDMC值较低时；在这些性状值较高时，产量未下降，但伴随更大的不确定性。

模型表现：在所有测试的模型类型中，CWM+FDis组合模型提供了最高的解释力，AICc值最低。这些模型分别解释了作物生物量70%和产量62%的变异，优于基于S、FGR、多性状FDis、逐性状FDis或单独CWM的模型。CWM单独模型对作物生物量的解释力几乎与组合模型相当，但对产量的预测略逊于组合模型。

组合CWM+FDis模型结果：在组合模型中，作物生物量与株高CWM正相关，每增加1 cm株高生物量增加4.33%。相反，作物生物量与开花起始时间CWM（每月减少5.39%）、叶面积CWM（每cm2减少4.92%）和LDMC CWM（每mg/g减少4.81%）负相关。LDMC的FDis与水分处理之间存在显著交互作用：干旱条件下，LDMC的FDis每增加一个单位使作物生物量增加18.15%，而充分灌溉条件下使生物量减少5.69%。所有CWM预测因子均显著影响作物产量。开花起始时间CWM与产量负相关，每月减少9.12%；种子重量CWM有正效应，每克增加11.16%。株高FDis也与产量正相关，每增加一个单位产量增加10.8%。LDMC的FDis与水分处理的交互作用为边缘显著：干旱条件下每增加一个单位使产量增加25.2%，充分灌溉条件下使产量减少2.19%。CWM SLA与水分处理的交互作用正向影响产量，充分灌溉条件下每mm2/mg增加1.09%，干旱条件下增加2.80%。CWM株高与水分处理的交互作用边缘显著，干旱条件下每cm减少1.44%，充分灌溉条件下减少0.33%。CWM LDMC×WB和CWM SLA×WB交互作用对产量有显著效应：产量随杂草生物量增加而下降，在平均SLA或LDMC值下中等程度下降，在低值时急剧下降；而在高值时产量受负面影响较小，但伴随更大不确定性。

五、讨论与结论

讨论部分指出，基于性状的指标优于基于丰富度的指标，支持了质量比假说，即优势物种的性状主要驱动生产力，而功能多样性提供补充性解释价值。杂草群落中晚开花物种占优势与产量降低相关，可能是由于与小麦生殖阶段的时间重叠增加，影响籽粒灌浆。高株高和大叶面积的杂草群落抑制作物产量，可能是由于增加光截获和光竞争，小麦可能表现出避荫策略，将资源重新分配给营养生长而非生殖发育，导致籽粒产量降低。LDMC的FDis在干旱条件下与作物表现正相关，可能由于叶坚韧度和水分利用策略的功能多样性增加，通过改善水分资源的时间和空间分配来缓冲产量损失，这与胁迫梯度假说一致。杂草多样性效应取决于环境情境，多样性并非固有有益，其效应取决于资源可用性。研究还发现，杂草竞争力不仅是生物量的函数，还受性状介导的互作影响，不仅杂草的数量（生物量）而且质量（性状谱）决定了其对作物的影响。研究局限包括人工构建的杂草群落可能无法完全反映生态过滤或物种共适应效应，以及受控环境排除了田间条件的环境随机性、复杂生物互作和空间异质性。尽管如此，该研究通过受控条件提供了在自然变异条件下难以厘清的机理见解。研究结论强调，功能性状身份和多样性在介导作物-杂草互作中的重要性及其对水分可用性的依赖性，支持将基于性状的视角与基于物种和丰度的方法相结合，以增强对作物-杂草互作的理解，为探索在气候变化背景下高产、可持续且生态韧性强的种植制度提供框架。