从地理覆盖到气候代表性：保护区、环境破碎化与气候变化下的物种风险

《Biological Conservation》：From geographic coverage to climatic representativeness: protected areas, environmental fragmentation, and species risk under climate change

　　

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  保护区不均匀地代表陆地气候空间。
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  受威胁物种丰富度并非总丰富度的固定比例。
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  气候空间碎片化效应在脊椎动物类群间存在差异。
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  未来气候的变化重组了发生频率，程度超过碎片化。
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  环境空间为保护规划增加了诊断层。

引言

保护生物学长期以来一直从地理视角评估保护区和物种风险，即多少土地受到保护，保护区位于何处，保护区是否涵盖物种分布，以及物种范围与威胁过程如何重叠 (Margules and Pressey, 2000; Mace et al., 2008)。这种地理视角仍然不可或缺，但它只捕捉了生物多样性与环境关系的一个方面。物种分布不仅由位置决定；它们还反映了种群能够生存的成套环境条件，自 Grinnell 和 Hutchinson 以来，这种观点一直是生态位理论的核心 (Grinnell, 1917; Hutchinson, 1957)。因此，每个地理网格可以同时被视为地球表面的一个地方和环境空间的一个实例，由气候条件而非纬度和经度定义。地理和环境表征之间的这种对应关系（也称为 Hutchinson 二元论）为在它们发生的地方和它们代表的环境条件之间转换物种范围、保护区和威胁提供了概念基础 (Soberón and Nakamura, 2009; Colwell and Rangel, 2009)。

环境空间视角对于保护尤其有用，因为它明确指出气候条件在陆地表面上并不是同等可用的。Meyer 和 Pie (2018) 通过环境发生频率的概念将这种不均匀可用性形式化，描述为给定环境制度占据的地理空间比例。他们的关键见解是，常见的气候制度可能包含更多物种，不仅因为它们的温度或降水值，还因为它们占据了地球表面更多的空间，因此更可用以被定殖、持续存在或被物种范围所涵盖。Coelho 等人 (2023) 将此逻辑扩展到多变量气候空间，表明气候的地理包括气候条件占据的面积及其地理出现之间的空间隔离。最近，该框架被扩展以将环境碎片化视为气候空间的一个更广泛的属性，不仅反映同一气候的不连续出现之间的距离，还反映那些出现内部连接或细化的程度 (Pie, 2026)。这些观点具有直接的保护意义，因为保护区网络不应仅根据它们包含的土地量来评估，还应根据它们是否代表塑造生物多样性的环境条件和空间配置来评估。这一原则与使用环境多样性作为生物多样性代表替代品的保护规划方法一致，并与显示即使正式保护区目标接近或达到，物种的气候生态位、受威胁物种和生态系统类别仍可能覆盖不佳的评估一致 (Faith and Walker, 1996; Hanson et al., 2020)。因此，询问保护区是否覆盖了特定比例的陆地，并不等同于询问它们是否按可用性和碎片化比例代表环境条件。后一个问题明确化了气候代表性，并允许在考虑未来气候变化之前评估当前保护网络的环境偏见。

第二个意义是，灭绝风险本身可能在环境空间中具有可检测的地理性。一个简单的预期是，受威胁物种将占据总体上包含许多物种的气候空间部分，从而使受威胁丰富度的地图在很大程度上重现总丰富度梯度。这个预期是合理的，因为保护优先级通常由物种、特有种或威胁的空间集中度构建，然而全球分析反复表明这些维度不可互换，因为物种丰富度、特有种、稀有和威胁的热点在地理位置和分类一致性上可能差异很大 (Orme et al., 2005; Grenyer et al., 2006)。同样的区别可以转化到环境空间中。如果受威胁丰富度只是遵循总丰富度，那么风险的环境空间地图主要标识出被许多物种占据的气候制度。或者，在考虑到总体丰富度后，受威胁物种可能在气候空间的特定部分不成比例地集中，表明灭绝风险与温度、降水和气候季节性的特定组合相关。区分这些替代方案很重要，因为仅基于地理热点的保护优先级可能会忽视风险的环境综合征，即使那些在受威胁物种过度代表的气候制度并不是物种绝对数量最丰富的。

第三个意义涉及气候变化。如果保护区代表性和灭绝风险可以在环境空间中评估，那么未来气候变化可以不仅被理解为气候的地理位移，也可以被理解为固定气候坐标系内环境条件的重新分配。今天常见的气候制度可能会变得更罕见，目前不常见的气候制度可能会扩大，一些未来条件可能没有现代类似物 (Williams et al., 2007; Ackerly et al., 2010)。然而，预计许多物种和组合将在本世纪内遇到不熟悉或快速变化的气候，风险在物种范围和生态群落的部分突然出现 (Trisos et al., 2020; Pigot et al., 2023)。因此，环境空间方法提供了一种直接的方法来询问当前的保护网络是否代表了在未来情景下可能持续、下降、扩大或出现的气候条件。从这个意义上说，气候变化不仅在地图上移动保护特征，它还改变了应该用来评估保护区代表性和物种风险的环境发生频率结构。

在本研究中，环境空间被用来评估保护代表性和未来气候变化。分析解决了三个相关的问题。第一，当前的保护区是否按全球发生频率的比例代表气候制度，或者它们是否系统地高估了一些条件而低估了其他条件？第二，受威胁的两栖动物、鸟类、哺乳动物和爬行动物是否占据与物种总丰富度相同的气候空间区域，或者受威胁物种是否不成比例地集中在特定的单变量梯度或多变量气候空间网格中？第三，当未来气候被投影到相同的固定环境坐标系中时，气候制度的发生频率和空间配置如何随时间变化？目标不是取代地理保护分析，而是用环境空间诊断来补充它们，使气候代表性、风险的环境集中和未来气候重组可以直接比较。

章节片段

环境数据和空间模板

现代气候用 1981-2010 年的 CHELSA v2.1 气候学资料和年潜在蒸散量 (PET; Karger et al., 2017, Karger et al., 2021; Zomer et al., 2022) 来表示。先验地选择了 12 个变量，以涵盖与全球丰富度和物种分布反复相关的热、水和季节维度 (Hawkins et al., 2003; Currie et al., 2004; Field et al., 2009)。所有图层都被调和到大约 110 公里的 Behrmann 等面积投影

结果

保护区未按其全球发生频率的直接比例代表环境箱 (图 1；图 S1；表 S1)。年潜在蒸散量、最干月份降水和年降水的保护区/世界比例最低，表明在水平衡和降水梯度上普遍存在代表性不足。相比之下，平均日较差、气温年较差、最冷月最低气温和气温季节性

讨论

环境空间视角表明，保护区代表性、灭绝风险和未来气候变化通过气候可用性和空间配置相互联系。保护区不是陆地气候空间的比例样本，特别是在降水和水平衡梯度上。受威胁丰富度在很大程度上追踪了总丰富度，但其最大值沿单变量梯度和双变量气候主成分分析空间转移，表明威胁不是固定比例

CRediT 作者贡献声明

Marcio R. Pie：写作 - 审阅与编辑，概念化，正式分析，数据管理，资金获取，调查，方法学，可视化。

写作过程中生成式 AI 和 AI 辅助技术的声明

在准备本作品期间，作者使用 ChatGPT 协助手稿组织、格式化和提高可读性，以及格式化 R 代码。使用该工具后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。

资金

本工作得到了国家科学和技术发展委员会 (CNPq)，巴西 [资助号 303491/2024] 的支持。资助方在研究设计、数据收集、分析、解释、手稿准备或提交文章发表的决策中没有任何角色。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

F. S. Caron 对手稿的草稿提供了宝贵的意见。