废水驱动广义Parisotoma notabilis（弹尾目）谱系替代：L2征服苔原，L1主导泰加林

《Environmental Pollution》：Wastewater as a driver of lineage replacement in Parisotoma notabilis sensu lato (Collembola): L2 conquers the tundra, L1 dominates the taiga

　　

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  废水驱动Parisotoma notabilis的谱系更替
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  L2在冻土技术生态位中取代了耐冷的L-East
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  L1在泰加林带技术生态位中占主导地位
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  温度和干扰是谱系分布的主要驱动因素

引言

弹尾目动物是最丰富且功能上最重要的土壤节肢动物之一，在分解、养分循环和土壤结构形成中发挥着关键作用，并因其对环境变化的敏感性而成为土壤质量的宝贵生物指示物（Culliney, 2013; Menta, Remelli, 2020; Potapov et al., 2023; Fountain & Hopkin, 2004）。近几十年来，研究关注点已从物种水平的多样性扩展到弹尾目种群内的遗传结构，后者可作为生态系统胁迫的早期指标（van Straalen & Timmermans, 2002; Striuchkova, Kuznetsova, 2024; Striuchkova et al., 2026）。其中最广泛且最成功的物种之一是Parisotoma notabilis（Sch?ffer, 1896），一种孤雌生殖的弹尾目动物，在从自然森林和草甸到城市和工业景观的广泛生境中以高丰度存在（Potapov, 2001; von Saltzwedel et al., 2017）。由于其快速扩散能力和从单个个体建立种群的能力，P. notabilis常常作为先锋物种在受干扰的环境中定殖，在科拉半岛的冻土生态系统中，它是最具人为容忍性的弹尾目动物之一（von Saltzwedel et al., 2017; Olejniczak et al., 2018）。

过去二十年间，分子分析揭示P. notabilis实际上代表了一个隐存谱系复合体。基于线粒体COI和核糖体28S rDNA标记，在欧洲已描述了12个谱系（L0–L3, L4-Hebert, L4-Salzwedel, L-Hyrcan, L-Crimea, L-Cheget, L-Georgia, L-Khosta, L-East），遗传距离达到15–18%，对应于弹尾目动物种间分化水平（Porco et al., 2012; von Saltzwedel et al., 2017; Striuchkova & Kuznetsova, 2024; Striuchkova et al., 2024, 2026）。这些谱系在生态偏好上存在差异：L1主要与受干扰的生境（城市草坪、农田）相关，而L2和L4-Hebert更常见于自然森林，L0则出现在受干扰最少的生境中（Striuchkova et al., 2022; Striuchkova, 2023; Striuchkova & Kuznetsova, 2024）。两个分布最广的谱系L1和L2在系统地理历史学和生理特征上也有所不同：L1表现出近期快速扩张的证据，以及对高温、脱水和重金属具有更强的抗性，而L2则与稳定的森林环境相关联（Striuchkova & Kuznetsova, 2025; Striuchkova et al., 2025）。Striuchkova等人（2026）的一项近期研究鉴定了一个新谱系L-East，并报告了该谱系在中乌拉尔铜冶炼厂附近重金属污染梯度上的存在，表明L-East表现为对人为影响具有耐受性的广适种。然而，这种耐受性是否扩展到其他胁迫因子（如废水排放及其伴随的热胁迫）仍未知。

仍存在几个重要的研究空白。首先，尚不清楚这些模式是否在不同自然带中同样成立，特别是在高纬度生态系统中，低温、短生长季和特定土壤类型可能对谱系分布施加额外的限制。其次，废水——一种广泛存在的技术性胁迫因子——对遗传谱系分布的影响从未被研究过，尽管北极和亚北极地区对人为影响高度敏感（Olejniczak et al., 2018; Kolesnikova et al., 2019; Taskaeva et al., 2019）。废水排放可改变土壤理化性质并提高土壤温度（Elsakov & Shchanov, 2016），从而可能影响物种组成和优势土壤无脊椎动物的遗传结构（van Straalen & Timmermans, 2002; Pour et al., 2024）。根据"遗传侵蚀"假说，此类胁迫可能通过瓶颈效应或定向选择降低种群遗传多样性（van Straalen & Timmermans, 2002），但大多数研究关注的是物种水平的响应，而隐存谱系的差异性响应仍知之甚少。

基于已知谱系的生态偏好和生理适应性，我们提出了以下假说：（1）废水将作为强烈的选择过滤器，减少遗传谱系的数量，这与遗传侵蚀假说一致；（2）已知对人为干扰具有耐受性的伴人谱系L1将在冻土和泰加林带两个区域的技术生态位中占主导地位，类似于其在欧洲城市环境中的成功定殖；（3）温度而非化学参数可能是主要选择过滤器，导致出乎意料的谱系更替模式。

本研究旨在通过分析俄罗斯欧洲北部泰加林带和冻土区受废水影响的区域中P. notabilis遗传谱系的分布来检验这些假说，特别关注识别该特定类型人为胁迫的谱系特异性响应。

章节摘要

研究地点描述

本研究在俄罗斯欧洲北部的两个自然带中进行：（1）泰加林带（北纬60°，位于科米共和国Syktyvkar附近），年平均气温0.5°C，年降水量620毫米（Lopatin et al., 2006）；（2）冻土带（北纬67°，位于科米共和国Vorkuta附近），年平均气温-6°C，年降水量550毫米（Mazhitova, 2008）。在每个气候带中，调查了属于三种生境类型的九个样地。地带性

土壤性质

两个区域的土壤温度制度存在显著差异（图1、表）。在泰加林带，在整个监测期间的大部分时间，技术生态位的温度显著高于两种自然生境类型。2025年夏季，泰加林带技术生态位的温度经常超过27°C，而地带性和洪泛平原样地很少超过15°C。冬季也有增温效应：技术生态位的最低温度保持在-4°C左右，而地带性样地为-10°C

讨论

废水排放是一种广泛存在的人为胁迫因子，但其对土壤无脊椎动物种群遗传结构的影响一直未得到探索。在本研究中，我们首次分析了俄罗斯欧洲北部冻土带和泰加林带受废水排放影响样地中孤雌生殖弹尾目动物Parisotoma notabilis（广义）遗传谱系的分布。研究结果表明，废水作为一种强大的选择过滤器，

结论

废水排放驱动Parisotoma notabilis（广义）种群的遗传侵蚀，表现为遗传多样性的急剧下降和谱系更替。更替方向取决于区域：在泰加林带，技术生态位被伴人谱系L1独占性地定殖；而在冻土带则被谱系L2占据，这与L1将在所有严重受干扰样地中占主导地位的假说相矛盾。温度和干扰均作为显著的选择

CRediT作者贡献声明

Gleb L. Nakul：调查研究，形式分析。Anastasia A. Filchagina：调查研究，形式分析。Tatyana N. Konakova：撰写——审阅与编辑，可视化，调查研究，形式分析。Anastasia A. Taskaeva：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿撰写，经费获取，数据整理，概念构思。Dmitry M. Shadrin：撰写——审阅与编辑，可视化，形式分析

未引用参考文献

IUSS Working Group WRB, 2022; Menta and Remelli, 2020.

利益冲突声明

作者声明他们不存在可能影响本论文工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

资助

本研究得到了俄罗斯科学基金会资助，资助编号25–24–00101，https://rscf.ru/project/25-24-00101/。

利益冲突声明

? 作者声明以下经济利益/个人关系，这些可能被视作潜在的利益冲突：Anastasia A. Taskaeva报告获得俄罗斯科学基金会的经费支持。如有其他作者，他们声明不存在可能影响本论文工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

作者感谢生态分析实验室的工作人员和Yulia Boborova进行土壤化学分析。作者感谢A. Striuchkova分享L-East谱系分布的未发表数据，以及核心设施"分子生物学"（生物研究所，科米科学中心）的工作人员在测序方面的协助。

Anastasia A. Taskaeva|Dmitriy M. Shadrin|Anastasia A. Filchagina|Tatyana N. Konakova|Gleb L. Nakul