《Food Bioscience》：Developmental remodeling of cell wall polysaccharides associated with fruit firmness in pepper (
Capsicum annuum L.): structural and transcriptomic analyses
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•果实的硬度变化与纤维素、半纤维素和羧甲基纤维素（CSP）的含量相吻合。•扫描电子显微镜（SEM）观察发现，从S1阶段到S2阶段细胞体积增大，S3阶段组织变得松弛。•WSP、CSP和SSP的含量显示出与发育阶段相关的结构变化。•苯丙素类物质、淀粉-蔗糖和半乳糖代谢途径的相关基因与
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果实的硬度变化与纤维素、半纤维素和羧甲基纤维素（CSP）的含量相吻合。
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扫描电子显微镜（SEM）观察发现，从S1阶段到S2阶段细胞体积增大，S3阶段组织变得松弛。
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WSP、CSP和SSP的含量显示出与发育阶段相关的结构变化。
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苯丙素类物质、淀粉-蔗糖和半乳糖代谢途径的相关基因与果实硬度相关。
引言
辣椒（Capsicum annuum L.）是一种重要的茄科园艺作物，起源于南美洲（Barboza等人，2022年）。目前中国是新鲜辣椒的最大生产国，年产量超过1800万吨（Deng等人，2024年）。在辣椒的生长发育过程中，协调的生理和结构变化驱动着果实的品质形成，包括果实的外观、风味和质地。其中，质地是反映果实成熟度的一个关键特征，与果实品质密切相关（Li等人，2024年）。
辣椒的硬度变化与细胞壁结构的动态变化密切相关。细胞壁是一种复杂的、高度交联的结构，由多糖和其他结构聚合物组成，这些聚合物通过共价和非共价相互作用（包括氢键）稳定（Cosgrove，2024年）。其中，果胶、纤维素和半纤维素作为主要的结构多糖，构成了细胞壁的骨架，并影响细胞的黏附性和机械性能（Sokra，2026年）。在果实发育过程中，细胞壁多糖不断合成、修饰和降解，从而导致细胞壁结构的变化，并进而引起果实硬度的阶段性变化（Deng等人，2023年）。例如，Jiang等人（2024年）报告称，桃子的硬度在发育过程中先增加后减少，在开花后78天达到峰值。这种模式与细胞壁增厚和中间层密度增加有关，随后细胞壁逐渐解体。Chea等人（2019年）发现，在蓝莓中，果实成熟期间总细胞壁多糖含量减少。水溶性果胶（WSP）含量增加，而螯合态果胶（CSP）和碳酸钠可溶性果胶（SSP）含量减少。半纤维素在早期阶段显著降解，并与果实硬度呈负相关。此外，鼠李糖半乳甘露聚糖I中的阿拉伯糖侧链的降解也促成了细胞壁结构的改变。Lu等人（2025年）报告称，在草莓果实发育过程中，CSP和纤维素的含量持续减少，而半纤维素的含量先增加后下降。这些变化伴随着细胞膜与细胞壁的脱离以及细胞间隙的扩大，这与果实硬度降低是一致的。然而，目前关于辣椒细胞壁代谢的研究主要关注采后品质的下降（Li等人，2024年；Mi等人，2023年；Wei等人，2024年）。在辣椒果实发育过程中，细胞壁多糖与果实硬度之间是否存在类似的关联尚不清楚。
转录组分析是一种高通量测序方法，可以在特定组织或特定生理条件下获取全基因组的基因表达谱（Tyagi等人，2022年）。它能够识别差异表达基因（DEGs）和富集的代谢途径，为理解果实发育背后的生理变化提供分子机制的见解（Is?yel等人，2026年）。该技术已广泛应用于柿子（Jung等人，2017年；Kou等人，2021年）、木瓜（Rahman等人，2024年）、山楂（Wang等人，2023a年）、桃子（Qian等人，2022年）、樱桃（Tian等人，2025年）、奶油苹果（Wang等人，2023b年）和猕猴桃（Liu等人，2024年）等果蔬的软化过程。Li等人（2024年）报告称，新鲜切开的辣椒在软化过程中，细胞壁多糖发生了变化，包括果胶、半纤维素和纤维素的降解。转录组分析显示，与这些多糖变化相关的基因在储存期间差异表达，并主要富集在参与果胶、半纤维素和纤维素代谢的途径中。Wang等人（2023b年）报告称，在奶油苹果采后软化初期（0天 vs 6天），鉴定出7,571个差异表达基因。功能富集分析表明，这些基因主要参与与细胞壁重塑相关的代谢途径，包括淀粉和蔗糖代谢、氨基糖和核苷糖代谢、半乳糖代谢以及戊糖和 glucuronate 的转化。这些发现表明，果实软化与细胞壁多糖代谢的动态变化及其相关基因表达模式有关。然而，辣椒果实发育过程中细胞壁多糖的发育重塑及其相关的基因表达变化仍大部分未被探索。
在本研究中，我们在辣椒果实发育的三个阶段对其硬度、细胞壁多糖组成和果胶结构进行了表征。使用RNA-seq技术识别了不同发育阶段的差异表达基因（DEGs），其中191个基因被归类为在KEGG分析中显著富集的三个与细胞壁相关的通路：苯丙素类生物合成、淀粉和蔗糖代谢以及半乳糖代谢。我们分析了这些差异表达基因的阶段特异性表达模式，并研究了它们与细胞壁特性和果实硬度变化之间的关系，为进一步研究辣椒果实发育过程中的硬度调节机制提供了基础。
章节摘要
植物材料
新鲜辣椒（Capsicum annuum L.，品种‘Lafeng33’）于2021年7月开始从中国山东省曹县（N34.83°, E115.53°）采集。在S1阶段（完全开花后20天）、S2阶段（绿色成熟期，完全开花后60天）和S3阶段（完全成熟期，完全开花后100天），从同一田地采摘果实，并在24小时内冷藏运输到实验室。每个阶段选取成熟度、大小和颜色相似且无病害、虫害的果实。
果实硬度及细胞壁特性的变化
如图1a所示，从S1阶段到S2阶段，果实的长度、直径和质量显著增加（p < 0.05）：长度从10.34 ± 1.36厘米增加到17.30 ± 1.91厘米，直径从7.32 ± 0.87毫米增加到11.62 ± 0.68毫米，质量从2.91 ± 0.70克增加到11.70 ± 1.25克。这表明果实处于快速膨胀阶段，伴随细胞体积的增大。SEM观察显示组织结构也发生了相应变化：从S1阶段到S2阶段，薄壁细胞从小而密集的状态逐渐变大，细胞壁向外扩展。
辣椒果实发育过程中细胞壁多糖组成与果实硬度的相关性分析
硬度是果实品质的重要指标。辣椒果实发育过程中的硬度变化涉及复杂的生理和生化过程（Jiang等人，2024年）。植物细胞壁是果实硬度的主要结构决定因素，其主要成分包括纤维素、半纤维素和果胶（Li等人，2018年）。在本研究中，辣椒果实的硬度从S1阶段到S2阶段显著增加（p < 0.05），然后从S2阶段到S3阶段显著下降（p
结论
辣椒在发育过程中，果实硬度呈现出明显的阶段性变化：从S1阶段到S2阶段增加，随后从S2阶段到S3阶段下降。硬度变化伴随着细胞壁多糖组成和果胶结构的动态变化。S2阶段纤维素、半纤维素和CSP的含量最高，相应的果实硬度也最高；而WSP含量增加，半纤维素和SSP的含量减少，这与果实软化过程一致。果胶
CRediT作者贡献声明
Rongrong Wang：撰写、审阅与编辑、验证、资金筹集、概念构思。Liwen Jiang：监督、项目管理、方法设计、资金筹集。Yang Liu：监督、方法设计、概念构思。He Xiao：实验研究、概念构思。Xinyao Wang：撰写初稿
Cybulska等人，2015年；Deng等人，2019年；Dheilly等人，2016年；Du等人，2022年；Guo等人，2022年；Kan等人，2013年；Li等人，2024年；Liu等人，2023年；Paniagua等人，2014年；Posé等人，2019年；Qiu等人，2026年；Soyama等人，2025年；Sun等人，2013年；Wolf，2022年；Zhang等人，2025年；Zhang等人，2022年。
作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究的利益冲突。
新疆维吾尔自治区科学技术发展计划——院士项目（2025LQ02007），以及中国湖南省的重点研究项目（2020NK2027）的支持。
Xinyao Wang|He Xiao|Yang Liu|Liwen Jiang|Rongrong Wang
