鱼类和发酵水产品中组胺的酶促解毒机制：研究进展与未来发展战略

《Food Chemistry》：Enzymatic detoxification mechanisms of histamine in fish and fermented aquatic products: research progress and future development strategies

　　

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  将海鲜中组胺控制从微生物问题重新定义为动力学问题。
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  酶的结构分化决定了其对盐度、pH值及竞争性胺的耐受性。
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  盐度、pH值和竞争性胺产生协同动力学屏障，这被传统筛选方法所忽视。
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  提出人工智能辅助设计，以靶向组胺脱氢酶的底物抑制。
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  提出将酶控制与冷链物流相结合的多重障碍框架。

引言

水产品是全球食品供应链的重要组成部分，为人类饮食提供高质量蛋白质、长链omega-3多不饱和脂肪酸以及各种必需的微量营养素（Zhuang等人，2021）。食用水产品在促进心血管健康和降低慢性炎症风险方面具有明显益处，推动了全球水产养殖和渔业的发展，使海产品贸易成为保障粮食安全和经济增长的关键支柱（Golden等人，2021）。然而，水产品的高营养价值和丰富的水分含量也使其容易变质，并面临特定的化学安全风险（Ying等人，2024）。其中，组胺引起的食物中毒是全球最常见的化学诱导食源性疾病之一。这在鲭科和颌针鱼科的鱼类中尤为常见，但也在其他鱼类和发酵鱼类产品中有相关报告（Sidira等人，2024；Visciano等人，2020）。本综述聚焦于鱼类和发酵水产品。组胺主要来源于特定的污染细菌，如莫根氏摩根菌、鱼 Photobacterium damselae 和 Proteus 属细菌，在储存和运输不当的情况下，组氨酸脱羧酶作用于游离组氨酸产生组胺（Ma等人，2021；Oktariani等人，2022）。过量摄入组胺可导致鲭鱼中毒（Koo和Lim，2023）。尽管大多数症状不致命，但会造成严重的健康损害并严重损害消费者信心（Gao等人，2023；Jiang等人，2025）。

目前，组胺风险控制主要依赖预防性措施，包括严格的冷链管理、良好生产规范以及辐照和有机酸等物理或化学处理。这些策略侧重于抑制组胺的产生，但由于组胺的热稳定性，难以消除已经形成的组胺，且可能伴随成本高昂或对产品风味和质地产生不利影响等局限（Ruiz-Capillas和Herrero，2019；Visciano等人，2020）。因此，开发能够直接、高效降解组胺的靶向技术已成为食品安全领域的迫切需求。

在此背景下，酶法降解作为一种新兴的绿色策略，因其高特异性、温和的反应条件和对环境的友好性而受到广泛关注。借助二胺氧化酶和组胺脱氢酶等生物催化剂，组胺可以直接转化为低毒或无毒产物，正如在基于金枪鱼的食品基质中对二胺氧化酶的研究所展示的那样（Kettner等人，2025）。近年来，通过酶工程优化催化性能、固定化技术增强操作稳定性以及开发生物相容性递送系统，该方法的实际潜力已在鱼露和罐头食品等复杂食品基质中初步得到验证（Tun?等人，2025）。酶技术在食品系统中的组胺控制方面已得到探索，并开发了纳米材料活性包装用于金枪鱼保鲜（Akbar等人，2026；Kettner等人，2022）。这一多技术融合路径代表了该领域的一个有前景的方向。

本综述系统总结了鱼类和发酵水产品中组胺酶法降解的研究进展。综合了关于关键组胺降解酶的催化机制和分子特征的最新发现，通过固定化和递送系统增强其功效的策略，以及在不同产品基质中的应用效果和挑战。最后，通过整合合成生物学、智能材料和系统控制，讨论了未来发展趋势，为研究人员和行业从业者提供前瞻性指导。

为确保文献基础清晰且可追溯，我们检索了以下数据库：Web of Science、Scopus、PubMed、ScienceDirect和CNKI（中国知网）。检索使用了以下术语组合：（"组胺"或"生物胺"）AND（"降解"或"解毒"）AND（"二胺氧化酶"或"组胺脱氢酶"或"多铜氧化酶"或"GAPDH"）AND（"水产品"或"鱼露"或"罐装金枪鱼"或"海产品"）。检索聚焦于2000年至2025年间发表的研究，优先考虑2015至2025年；保留少量早期基础性研究以提供背景。同时考虑了英文和中文出版物。我们优先考虑报告实验数据的同行评审文章，并排除了会议摘要、未经同行评审的报告以及无定量数据的研究。第一作者筛选了标题和摘要，不确定案例与其他作者进行了讨论。

章节摘要

组胺形成机制与健康风险

组胺是一种生物胺，对海产品安全构成重大挑战，主要通过组氨酸的微生物脱羧作用形成。研究组胺形成背后的生物化学和微生物学机制并评估其毒理学效应，是控制组胺风险的前提。本研究为从被动末端监测转向主动干预策略——直接在食品基质内发挥作用——奠定了基础。

传统控制策略的局限与发展

为减轻海鲜中组胺带来的持续安全风险，业界开发了一系列以预防为核心的物理和化学控制策略。这些方法构成了当前生产实践的基础，但深入分析表明，其本质上是被动的，在功效、可持续性和广泛适用性方面存在固有局限。这些预防性方法不应与解毒方法等同。只有能够直接……的酶和全细胞系统

组胺酶法降解的关键酶与机制

参与组胺降解的主要酶包括二胺氧化酶（DAO，EC 1.4.3.22）、组胺脱氢酶（HDH，EC 1.5.99.-）、多铜氧化酶（MCO）以及一些其他研究较少的酶。尽管据报道MCO具有组胺降解活性，但其催化降解的精确分子机制仍有待阐明。关于能够降解组胺的其他胺氧化酶的报道相对较少。

酶法在水产品中的实际应用

酶活性的证据随基质复杂度的不同而变化，从简单缓冲液体系和模型基质到匀浆、发酵产品、完整肌肉组织，最终到商业产品。每一级别提供的信息不同，未经验证的情况下，一个级别的结果不能直接推广到另一个级别。将酶法组胺缓解从实验室转化为工业实践需要面对一个简单的事实：在缓冲液中测得的动力学数据揭示的信息十分有限

挑战与未来展望

为比较主要的组胺降解体系，我们从降解效率、处理时间、盐度耐受性、成本、安全性和可扩展性等方面评估了DAO、HDH、MCO、全细胞系统和固定化酶。DAO在罐装金枪鱼匀浆中实现了约20%的降解率，但会产生H₂O₂（Kettner等人，2025）。HDH在缓冲液中表现良好，但需要人工电子受体，这限制了其在食品基质中的应用（Goyal等人，2023）。MCO降解了48.24%的组胺

结论

组胺的酶法降解是提高鱼类和发酵水产品质量安全的有前景的途径，尽管工业化可行性仍面临诸多障碍，包括酶稳定性、基质效应、底物竞争、传质限制、食品安全、监管接受度、可扩展性和成本等方面。本综述总结了二胺氧化酶、组胺脱氢酶以及多铜氧化酶等非经典酶催化机制的当前知识

CRediT作者贡献声明

Xu Zhao：撰写——初稿、可视化、形式化分析、数据整理、概念构思。Qiran Gu：数据整理。Shu Liu：指导、资源提供、方法论。Zixu Wang：形式化分析、数据整理。Bulei Teng：形式化分析、数据整理。Song Gao：数据整理。Yaowei Fang：撰写——审阅与编辑、指导、项目管理、资金获取。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本工作由江苏省"333"项目资助。

Xu Zhao|Qiran Gu|Shu Liu|Zixu Wang|Bulei Teng|Song Gao|Yaowei Fang