基于时间预算模型的早期人科行为生态学逆向重建研究

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Reconstructing early hominin behavioural ecology: a modelling approach

　　

引言：研究人员采用逆向工程方法，构建了一个用于早期人科（南方古猿类）行为生态学的线性规划模型。方法：研究模型基于近期开发的一组经验模型，该模型利用气候预测动物如何分配核心活动时间，并据此判断动物在特定地点能否平衡其活动预算，以此作为其能否在该地生存的指标。研究人员首先使用为狒狒和黑猩猩开发的模型，预测南方古猿类若在生态学上等同于狒狒或黑猩猩，是否能在已知其存在的遗址中存活。结果表明，没有任何人科动物在生态行为上等同于狒狒或黑猩猩：这两个属的模型未能预测其已知分布。随后，研究人员利用狒狒和黑猩猩模型中的方程，构建了一个更精确预测南方古猿类已知分布的模型。结果：结果表明，南方古猿类已演化出自身对环境参数的独特响应，该响应似乎与其开发利用一种现存灵长类均未开发利用的栖息地（湖泊和河流泛滥平原）密切相关。研究分析表明，在利用开放泛滥平原栖息地时，南方古猿类很可能作为一个单一群体进行觅食以防御捕食者，而非像现代黑猩猩那样生活在裂变-融合社群中。模型指示，距今2.4百万年（Ma）之后的气候变化导致群体规模减小，最终走向灭绝，这与具有应对更炎热、更干旱气候的新型适应性特征的早期人属（Homo）的出现相关。讨论：研究分析表明，利用定量模型可以为灭绝物种的行为生物学提供新颖见解，从而深入揭示驱动特定谱系进化的力量。

**一、研究背景与科学问题**

早期人科化石物种的行为生态学因其古老年代而难以直接观测，学界对此认知极为有限。尽管微量元素分析表明南方古猿类（australopithecines）的饮食高度依赖地下储藏器官（Underground Storage Organs, USOs），且古环境分析强调其占据的许多遗址与湖泊和河流泛滥平原及边缘走廊林相关，但其行为的关键方面仍不明确。这些问题包括：它们为何局限于此类栖息地、其社会组织性质为何，以及它们在大约2.4百万年（Ma）开始的气候剧变后缘何最终灭绝。

以往重建早期人科行为生态学的方法多依赖与现存物种的类比，主要集中于两种模式：一是以狒狒为生态类比模型，二是以黑猩猩为系统发育类比模型。然而，这种参照方法受到了广泛批评，原因在于南方古猿类占据的栖息地为现生灵长类所不占据，且该方法将社会组织视为类型学上的固定形态，而事实上社会组织是对环境条件的灵活响应。为此，托比和德沃尔（Tooby and DeVore, 1987）提出战略或概念建模方法，即建立跨物种行为与解剖关系的通用原则，再用这些方程生成对化石物种可能行为的更细致描述。然而，概念模型同样采用类型学方法，将物种视为具有固定特征行为形式。

在此背景下，研究人员采用第三类模型——时间预算模型。该模型假设时间是限制动物社会群体规模及其生物地理分布的主要约束因素。时间预算模型利用自由生活种群的经验数据，识别驱动时间预算主要组成部分的气候方程。模型中考虑的四种主要活动类别（觅食、移动、被迫休息和社会梳理）占动物时间超过95%。模型利用个体种群数据推导一组方程，将三个主要时间预算要素（觅食、移动、休息）与当地气候条件联系起来，剩余时间可用于社会互动，并利用梳理时间与群体规模的标准灵长类关系，确定物种在特定地点能维持的极限群体规模（N_max）。

**二、研究开展与核心发现**

研究人员基于狒狒（Papio）和黑猩猩（Pan）两个属的现有时间预算模型，采用逆向工程（reverse engineering）方法，重建南方古猿类（包括Ardipithecus、Australopithecus、Kenyanthropus和Paranthropus属）的行为生态学。研究首先用这两个基线模型预测南方古猿类在已知化石遗址的生存能力，结果发现，经代谢体重和步幅长度校正后，两个模型均无法预测南方古猿类的已知分布——在两个模型中，40个遗址中仅3个的N_max值高于最小许可群体规模（N_min=4.8）。这表明南方古猿类既非生态学意义上的狒狒，亦非生态学意义上的黑猩猩。

随后，研究人员通过逐步调整方程参数、交换两模型间的觅食和移动时间方程，并加入双足行走带来的效率校正，最终获得一个最优拟合模型。该混合模型采用黑猩猩的觅食时间方程（反映其猿类祖先血统）和狒狒的移动时间方程（反映其对更开放栖息地的适应），并经代谢体重、步幅长度、双足行走效率以及12%休息时间节省（惠勒折扣，Wheeler discount）校正后，能成功预测南方古猿类在所有已知化石遗址的生存能力。该模型预测的N_max值与基于社会脑假说（Social Brain Hypothesis, SBH）估算的南方古猿类平均群体规模（N_SBH=41.5）高度吻合。

**三、关键研究方法**

研究采用的主要技术方法包括：一，基于气候变量的时间预算模型，利用平均年降雨量、平均年温度及季节性指数三个气候变量，通过线性规划方法确定物种在特定地点的最大可容忍群体规模（N_max）；二，社会脑假说方程，利用颅容量转换为新皮质比率，独立预测物种平均群体规模，作为时间预算模型的交叉验证基准；三，逆向工程建模策略，以已知化石分布为基准，迭代调整模型方程参数直至获得最优拟合；四，敏感度分析，通过±10%和±25%的参数扰动检验模型稳健性。研究样本包括43个上新世-更新世化石遗址（另补充17个），其中34个有南方古猿类存在；气候数据主要参照Bettridge和Dunbar（2012a）的古气候数据库，并优先采用Reed等（2013）及Reynolds和Bobé（2022）的更新数据。体质量数据取自Jungers（2017），颅容量数据取自De Miguel和Henneberg（2001）。

**四、研究结果**

**（1）基线模型预测失败**

狒狒和黑猩猩时间预算模型（经体质量和步幅校正后）均无法预测南方古猿类的已知分布。两个模型仅在40个遗址中的3个预测N_max值高于N_min线，表明南方古猿类在这两种现存灵长类的生态模式下几乎无法在所占据的大部分遗址生存。值得注意的是，模型预测黑猩猩能舒适地生活在三个现代森林遗址，而狒狒在缺乏大型水源邻近的条件下则无法占据这些栖息地。

**（2）最优混合模型的建立**

研究通过逆向工程获得最优拟合模型，采用黑猩猩觅食方程（经代谢体重校正）、狒狒移动方程（经步幅长度校正）并结合双足行走效率及12%休息时间节省。该模型预测南方古猿类能在所有已知化石遗址生存，且预测的N_max值与社会脑假说估算的群体规模（N_SBH）无显著差异（z=0.20, p=0.834）。N_max未持续小于N_SBH，表明南方古猿类可像狒狒一样以单一社群觅食，无需采用黑猩猩式的裂变-融合觅食方式。

**（3）栖息地类型与类群间比较**

模型预测表明，Ardipithecus可能是林地专性物种；Australopithecus在林地和季节性淹没的湖滨/河岸栖息地中表现最佳，但在森林和开放草地栖息地中缺失。Paranthropus则存在于所有四种栖息地类型中，但其在森林遗址中的群体规模可能很小，表明粗壮型南方古猿可能已转向更泛化、更不专性的生态位。

**（4）时间动态与灭绝原因**

三个主要属（Australopithecus、Paranthropus和habilis）的N_max数据点随时间呈倒U形（∩形）分布（Fisher对数似然检验，χ2=13.453, df=6, p<0.0001），表明这三个属在首次出现后逐渐适应环境，但在2.4 Ma后随气候恶化而衰退。模型预测的休息、移动和觅食时间均呈U形分布，表明所有时间预算要素均受到气候变暖的压力。其中休息时间变异范围最大（占全天25-35%），这最终导致了南方古猿类的灭绝，可能反映了其占据遗址的气温上升。

**五、讨论与结论**

研究结果表明，南方古猿类保留了其猿类祖先血统的某些关键要素（类似猿类的饮食）；它们在林地和湖泊/河流泛滥平原栖息地表现最佳，在森林和开放草地栖息地中表现不佳；与黑猩猩不同，它们能以单一大型凝聚性社会群体生活，否则在开放、捕食风险高的栖息地中生存将不可能；双足行走的演化在释放社会互动时间以维持大群体方面发挥了关键作用；其在2 Ma后不久相对突然地灭绝，是由于无法应对持续变暖环境所强加的日益增长的休息需求。

模型基于植食性饮食生理学能解释南方古猿类的生物地理分布，强烈表明它们必须为素食性动物，其营养需求极少通过肉食获得，这为微量元素分析所揭示的其饮食几乎完全集中于泛滥平原常见的C4型植物地下储藏器官提供了独立支持。南方古猿类作为泛滥平原专性物种的独特生态位，解释了它们为何从未像狒狒或黑猩猩那样广泛分布，而是局限于沿湖泊密布的裂谷带及其南北延伸的狭窄南北走廊。

相比之下，早期人属若为生态学意义上的南方古猿类，其2.0 Ma后群体规模将非常小（约25），使其在实际占据的栖息地中面临显著捕食风险。然而其脑容量允许维持约75的群体规模，表明它们不可能为生态学意义上的南方古猿。人属已演化出新型生态策略以避免南方古猿类正被不可逆转地推入的生态陷阱，这涉及两项新适应性：包括更高身材在内的骨骼设计显著改善以实现更高效步行 locomotion，以及体毛脱落结合改善的蒸发冷却，两者均允许在更炎热条件下以相同移动时间维持更长日活动距离。

总之，通过利用灵长类社会生态学决定因素的定量理论，可以达成对化石物种行为生态学的深入理解。逆向工程方法使研究人员找到一组有原理依据的方程，用以描述现存灵长类中无直接类比物种的考古学证据。该模型除推断社会群体规模外，还揭示了其觅食生态学及所面临的环境约束，并为其异常的生物地理分布和后期快速消亡提供了有原理依据的解释。这警示应避免对类比模型的简单使用；若要论述化石类群的行为生态学，需基于反映不同谱系独特生理适应性的更细致第一性原理建模。