《Frontiers in Behavioral Neuroscience》:Dissociating neural representations of multiple learned sensorimotor mappings
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引言:既往行为学研究证明,人类能够同时学习适应多种相互冲突的规则,这些规则规定身体运动如何与从环境接收的感觉反馈相关联(感觉运动映射,sensorimotor mappings)。运动准备(运动规划,motor planning),而非身体运动本身(运动执行,
引言:既往行为学研究证明,人类能够同时学习适应多种相互冲突的规则,这些规则规定身体运动如何与从环境接收的感觉反馈相关联(感觉运动映射,sensorimotor mappings)。运动准备(运动规划,motor planning),而非身体运动本身(运动执行,motor execution),已被证明在记忆中保持这些冲突规则彼此区分方面发挥关键作用。然而,人脑如何表征多种感觉运动映射中不同的规划与执行过程仍不清楚。方法:为解决该问题,研究人员设计了一项功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)实验,以在学习多种视运动映射(visuomotor mappings)期间解离规划与执行。关键的是,该设计比较了受试者为不同视觉结果进行规划时的脑活动。具体而言,受试者在视运动任务中同时适应相反的旋转扰动(+30°和?30°),但最终执行完全相同的身体运动。结果:单变量结果表明,在旋转规划期间,后顶叶皮层(posterior parietal cortex, PPC)的血氧水平依赖(blood-oxygen-level-dependent, BOLD)活动增加,支持其参与处理习得的感觉运动映射。然而,使用多体素模式分析(multivoxel pattern analysis, MVPA)解码神经模式时,研究人员发现运动执行与旋转规划之间存在解离。尽管PPC和小脑对相反的运动执行显示出可区分的可解码神经模式,但研究人员未观察到对相反旋转规划的显著解码。讨论:这表明PPC可能未将相反的运动计划表征为不同,尽管不能排除由于试验次数少导致解码效力不足。
研究背景:人类能够同时执行多种运动任务,并在学习动作与结果之间不同关系的同时建立分离的内部模型。现实世界中许多运动任务相互冲突,常表现为相同动作对应不同结果,或不同动作对应相同结果。既往研究显示,冲突的感觉运动映射(sensorimotor mappings)可借助情境线索分别习得,但具有相似任务结构的冲突映射会激活重叠脑区,因此需要利用功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)活动模式加以区分。此前研究未能将运动规划与运动执行解离,而行为学研究提示规划在形成和提取不同运动记忆中比执行更重要。因此,研究人员设计了视运动任务,使受试者同时适应三种感觉运动映射:基线映射(0°旋转扰动)以及两种冲突映射(相反旋转扰动+30°和?30°),并通过变化目标位置(middle、high、low)在跨run设计中解离旋转规划、运动执行和视觉目标位置。该研究的意义在于,通过实验设计分离习得映射中的关键成分,并检验感觉运动系统和小脑是否编码相反的旋转规划与运动执行。
关键技术与样本来源:数据来自Sungkyunkwan University Institutional Review Board批准的神经健康右利手受试者队列。共44名受试者采集行为与fMRI数据(22名女性;平均年龄24.6岁;范围19–34岁),排除11名后,33名纳入分析(18名女性;平均年龄24.5岁;范围19–33岁)。主要方法包括3 T Siemens Prisma扫描仪、64通道头线圈、EPI和MP-RAGE采集;MRI兼容数字化平板上完成视运动适应任务;五次fMRI run。分析使用AFNI预处理,一般线性模型(general linear model, GLM)、跨run联合分析、多体素模式分析(multivoxel pattern analysis, MVPA)交叉分类、最小二乘分离(Least Squares Separate, LSS)、线性支持向量机分类器(support vector machine classifier, SVC)、全脑searchlight、置换检验及Holm-Bonferroni校正。
研究结果:
Successful adaptation of multiple visuomotor mappings(成功适应多种视运动映射):33名右利手受试者完成视运动适应任务。研究人员以目标位置(High、Low、Middle)加旋转扰动(baseline、CW或CCW)命名条件。行为结果表明受试者能够学习并维持冲突的感觉运动映射,Runs 3–5反映已习得的映射知识。
Learning to adapt to rotational perturbations(学习适应旋转扰动):在Runs 1和2中,0°、+30° CW和?30° CCW旋转与颜色线索配对并伪随机呈现。尽管条件间存在干扰,Run 2最后区块中,Middle-CCW、Middle-CW和Middle-baseline的运动方向与目标方向无显著差异,说明受试者已充分适应。
Dissociating visuomotor components(解离视运动成分):Run 3保持目标位置不变而改变旋转扰动,条件与Runs 1–2相同但改为离散区块。受试者维持了线索与运动方向的关联。Run 4要求在不同目标位置和旋转扰动下均执行水平运动,受试者运动角度接近0°。Run 4末尾加入washout以减少后效。Run 5去除旋转扰动,仅由目标位置定义条件;High-baseline出现约33.36°的偏向上方(p<0.001),Low-baseline约?30.02°(p=0.967),Middle-baseline约0.94°(p=0.026)。总体上,受试者成功完成任务,因此Runs 3–5被认为反映习得的感觉运动映射。
Conjunction analysis(联合分析):通过Runs 3–5的体素级GLM联合分析,研究人员解离旋转规划(Runs 3与4重叠)、运动执行(Runs 3与5重叠)和视觉目标位置(Runs 4与5重叠)。在adaptation对比中,旋转规划成分在双侧上顶叶(superior parietal lobule, SPL)和下顶叶(inferior parietal lobule, IPL)以及右侧额上回和额中回出现显著重叠激活;运动执行和视觉目标位置成分均在双侧SPL出现显著重叠激活。在directional对比中,仅视觉目标位置成分在右侧视觉皮层距状沟上下区域出现显著重叠簇;运动执行和旋转规划成分无显著重叠区域。
Multivariate pattern analysis (MVPA) with cross-classification(MVPA交叉分类):在directional对比中,尽管单变量联合分析未显示相反旋转扰动间BOLD幅度差异,MVPA在左侧M1/S1、左侧IPL、视觉区(VIS)和右侧小脑VI叶(CB6)对运动执行方向具有显著高于随机水平的解码准确率;而左侧SPL、右侧SPL、右侧IPL、右侧小脑VIII叶(CB8)和辅助运动区(supplementary motor area, SMA)不显著。对视觉目标位置,VIS显示出最高解码准确率,其他区域不显著。对旋转规划,未在任何预定义感兴趣区(region of interest, ROI)观察到显著高于随机水平的解码,包括小脑和运动、感觉、顶叶及视觉区域。
Classification of adaptation contrast for the rotational planning component(旋转规划成分的adaptation对比分类):研究人员仅针对旋转规划成分分析adaptation对比,以评估不依赖旋转方向的感觉运动映射神经基础。M1、S1、双侧后顶叶皮层(posterior parietal cortex, PPC)、视觉区、双侧SMA和右侧小脑VI叶均显示显著高于随机水平的解码准确率;右侧小脑VIII叶不显著。这表明这些感觉运动ROI虽不能区分相反扰动的具体方向,但对旋转规划中是否存在旋转扰动具有选择性。
MVPA searchlight(MVPA全脑searchlight):全脑searchlight使用半径5 mm、包含93个体素的球体,并结合共享成分run之间的交叉分类。directional对比中,执行成分在左侧初级感觉皮层、右侧颞中回、右侧SPL、右侧舌回和左侧SPL等出现簇;旋转规划无簇;目标位置在双侧枕叶皮层出现簇。adaptation对比的旋转规划成分中,右侧角回/IPL/SPL、左侧额下回、左侧枕中回、右侧额上回、左侧IPL、右侧缘上回、双侧额上回、右侧额中回、右侧额下回和右侧颞中回等出现簇。
讨论部分总结:研究人员指出,行为结果确认受试者成功适应视运动旋转;Run 5中High-baseline的轻微偏倚可能来自手臂姿势,但幅度很小,不影响任务表现。单变量联合分析中,只有视觉目标位置在相反视运动旋转间表现出差异BOLD活动,右侧距状沟上下簇符合已知视觉野组织。感觉运动区在相反旋转扰动间总体BOLD活动无差异,提示运动执行方向未必由分离的感觉运动区域表征,而可能以更细粒度模式编码;MVPA确实在M1、S1、左侧IPL和同侧小脑VI叶等发现方向选择性,VIS也可能反映视觉想象或颜色等低层视觉特征混淆。PPC在旋转规划adaptation对比中活动增加,支持其在表征、提取、应用或存储习得感觉运动映射中的作用;小脑无显著活动可能与学习后期误差减少有关。旋转规划方向解码失败与既往研究不同,研究人员讨论可能原因包括:本研究完全平衡了视觉目标位置、运动执行和旋转规划三成分,既往设计未完全平衡,可能混入手运动方向差异;既往旋转扰动更大(如90°或40°),可能招募更多显式认知策略;任务工具不同,既往使用操纵杆而本研究使用平板和全臂运动。研究限制包括:仅三个功能run用于分析,每条件约30–36试次,多变量解码统计效力受限;无准备延迟,规划提取与执行在时间上重叠;颜色线索可能影响分类器表现,但不太可能影响M1、S1、CB6或左侧IPL的解码。
研究结论翻译:总之,通过实验设计解离旋转规划与执行,研究人员对视觉运动适应的神经基础提出了新见解。如预期,初级视觉皮层作为首先接收视觉信息的皮层区域,能够区分空间视觉目标位置,反映其已确立的视网膜拓扑组织。此外,研究人员发现,在受试者学会抵消旋转扰动后,顶叶皮层内神经活动增加。这暗示该区域在处理视运动适应后习得的感觉运动映射中处于中心地位。然而,尽管小脑和PPC(SPL和IPL)对相反运动执行显示出可解码神经模式,研究人员未观察到对相反旋转规划的显著解码。尽管该结果似乎与既往研究矛盾,并提出了关于视运动映射不同参数在人脑中如何表征的开放问题,但不能排除低试验次数导致该发现反映解码效力不足,而非感觉运动区域和PPC中旋转规划表征的确定缺失。