河岸植被连通性与组成协同塑造幼虫水生昆虫多样性：来自长江流域的局地与区域尺度证据

《Landscape Ecology》：Riparian vegetation connectivity and composition jointly shape larval aquatic insect diversity across local and regional scales

　　

摘要 背景：河岸植被是淡水生物多样性的主要驱动因素；然而，人为压力导致的河岸植被结构退化对全球河流生态系统构成重大威胁。 目标：本研究探讨了河岸植被连通性与组成如何协同塑造幼虫水生昆虫集合群落的分类（taxonomic）、功能（functional）与系统发育（phylogenetic）多样性。研究人员特别关注连通性与森林类型是否对局地（local）和区域（regional）多样性产生不同影响。 方法：研究人员在长江流域198个样点对水生栖息地中的幼虫水生昆虫（隶属于蜉蝣目（Ephemeroptera）、襀翅目（Plecoptera）和毛翅目（Trichoptera），简称EPT）进行了野外调查。功能多样性采用与生活史、移动能力、形态学和生态学相关的13个性状进行量化。样点按河岸连通性程度分类，落叶林和天然林覆盖率利用高分辨率遥感数据量化。 结果：植被连通性与EPT集合群落的分类α多样性和系统发育α多样性呈显著正相关，而分类β多样性和功能β多样性沿连通性梯度呈现非线性模式。物种周转（species turnover）解释了EPT集合群落组成变异的大部分。在中度和高度连通水平下，落叶林和天然林覆盖率与α多样性呈正相关，而其与β多样性的关系随连通性水平而变化。 结论：植被连通性与组成分别通过扩散（dispersal）和栖息地过滤（habitat filtering）机制对局地和区域多样性产生不同影响。维持淡水生物多样性因此需要保护残余天然林并恢复河岸连通性。随着河岸退化加速，这两项措施对于大型流域的生态系统韧性均不可或缺。

论文解读：河岸植被连通性与组成协同塑造长江流域EPT昆虫多样性

一、研究背景与科学问题

河岸带是陆地生态系统与水生生态系统的关键过渡区域，其植被状况对河流生态系统的结构与功能具有深远影响。然而，全球范围内农业扩张、城市化及基础设施建设高度集中于河岸区域，导致河岸植被大面积退化和结构破碎化。这些变化扰乱了水文过程、改变了养分动态并重塑了栖息地条件，最终影响到依赖水陆两相环境的物种生存。蜉蝣目（Ephemeroptera）、襀翅目（Plecoptera）和毛翅目（Trichoptera）三类水生昆虫（合称EPT）因其双相生命周期——水生幼虫与有翅陆生成虫——对河岸植被变化尤为敏感。EPT昆虫的幼虫分布格局与邻近河岸带中成虫的分布密切相关，其丰富度和多样性是河流健康评估的重要指示指标。

河岸植被退化通过两条主要途径影响EPT集合群落：其一，景观破碎化破坏了栖息地连通性，植被连续性的降低限制了EPT成虫的扩散与繁殖；其二，植被组成的变化，尤其是落叶林和天然林的丧失，改变了资源供给和庇护所质量。尽管已有研究关注局部尺度上河岸植被对水生昆虫的影响，但关于植被连通性与组成在大尺度上如何交互作用并共同塑造EPT多样性的研究仍十分匮乏。长江流域作为中国最重要的生态区域之一，其河岸植被在自然演替和人类活动的双重作用下发生了显著变化，为开展这一大尺度研究提供了理想场所。基于此，研究人员提出了三个假设：（1）较高的河岸植被连通性通过促进栖息地稳定性提高α多样性，但通过生物同质化（biotic homogenization）降低β多样性；（2）在相同连通性水平下，较高比例的落叶林通过促进资源均一性提高α多样性但降低β多样性；（3）在相同连通性水平下，较高比例的天然林通过促进栖息地异质性同时提高α多样性和β多样性。

二、研究设计与主要技术方法

研究人员在长江流域（90°33′~122°25′E，24°30′~35°45′N）筛选了89个样点，于2022年和2023年春季与秋季进行野外采样，共获得198个样本。样本采集使用Surber网（0.09 m2，0.425 mm网目）在河床沉积物表面进行定量采样，每样点采集三个重复样本以保证数据可靠性。功能多样性采用13个性状（涉及生活史、移动能力、形态学和生态学四大类）进行量化。河岸缓冲带以采样点为中心、基于欧氏距离5 km范围划定，与传统沿河道中心线设置固定宽度缓冲带的方法不同，研究采用实际河道多边形来表征河流空间范围。植被数据来源于2020年中国天然林与人工林分布数据集及森林类型分类数据，所有分析在30 m分辨率下进行。植被连通性采用Fragstats 4.2软件计算CONNECT指数，该指数基于斑块间在预设临界距离（5 km）内的连通状态计算。α多样性分别以物种丰富度、Rao二次熵（RaoQ）和Faith系统发育多样性（Faith's PD）量化分类、功能和系统发育维度；β多样性分别采用S?rensen相似性指数、Gower距离和系统发育分支长度计算。统计分析包括Spearman相关分析、简单线性回归、二次多项式回归、K-means聚类（将样点分为高、中、低三个连通性水平）、β多样性分解（周转与嵌套组分）以及非度量多维尺度分析（NMDS）和PERMDISP检验。

三、研究结果

植被连通性分析：198个采样点基于K-means聚类结果被划分为高、中、低三个植被连通性水平。落叶林覆盖率从低连通性样点到高连通性样点逐步增加（范围0.00053%~17.50%）；天然林覆盖率在低连通性样点最低（0.00049%），而在中（范围0.009%~70.65%）和高（范围0.04%~73.33%）连通性样点相对稳定。

植被连通性对EPT集合群落多样性的影响：低连通性样点共记录22种EPT物种，以蜉蝣目为主（15种）；中连通性样点物种丰富度增至35种，蜉蝣目仍占优势（20种）；高连通性样点物种丰富度最高（41种），蜉蝣目为最丰富类群（21种）。Spearman相关分析和简单线性回归分析显示，植被连通性与EPT集合群落的分类α多样性（P<0.01）和系统发育α多样性（P<0.01）呈显著正相关。二次多项式回归分析揭示分类β多样性（P<0.05）和功能β多样性（P<0.01）与植被连通性呈非线性关系，表现为先下降后在高连通性水平下逐渐上升。β多样性组分分析表明物种周转是群落变异的主要驱动因素。NMDS排序显示各连通性水平间EPT集合群落存在较大重叠（stress=0.087），PERMDISP分析未发现低、中、高连通性组间多元离散度存在显著差异（F=1.043，P=0.354）。

落叶林覆盖率与EPT集合群落多样性：在中度和高度连通性样点中，分类α多样性和系统发育α多样性与落叶林覆盖率呈显著正相关（P<0.05），但在低连通性样点中未观察到显著相关性（P>0.05）。二次多项式回归未在低和中度连通性组中检测到β多样性与落叶林覆盖率的显著关系；在高连通性样点中，分类β、功能β和系统发育β多样性随落叶林覆盖率增加先下降，在较高覆盖率水平出现轻微上升。

天然林覆盖率与EPT集合群落多样性：在中度连通性样点中，分类α多样性与天然林覆盖率呈显著正相关；在高连通性样点中，分类α和系统发育α多样性均与天然林覆盖率呈显著正相关（P<0.05）。对于β多样性，二次多项式回归分析在低连通性水平下检测到功能β多样性的非线性增加。

四、讨论与结论

研究结果表明，植被连通性和植被组成分别通过扩散过程和栖息地过滤机制对EPT集合群落的局地和区域多样性产生不同影响。较高的植被连通性通过促进栖息地稳定性和物种扩散提高了局地α多样性，但β多样性沿连通性梯度呈现非线性模式，并未完全支持生物同质化的假设。落叶林和天然林覆盖率对α多样性的促进作用主要在中度和高度连通性水平下显现，表明植被连通性是植被组成发挥效应的前提条件。物种周转主导了群落组成变异，说明环境过滤和物种替代是塑造EPT集合群落空间格局的主要生态过程。

研究结论指出，维持淡水生物多样性需要同时保护残余天然林和恢复河岸植被连通性。随着河岸退化的加速，这两项措施对于大型流域生态系统的韧性均不可或缺。该研究为长江流域的生态恢复和未来保护策略的制定提供了科学依据，强调了在大尺度上将植被连通性与组成纳入河流健康评估和管理实践的重要性。