湿地鸟类丰度研究中的结论分歧：多层次视角对保护与恢复行动评估的重要性

《Journal of Applied Ecology》：Contrasting conclusions in the study of wetland bird abundances show the importance of multi-level insights into protection and restoration actions

　　

摘要专业翻译 湿地生物多样性因栖息地丧失和退化而在全球范围内持续下降。为扭转这一趋势，各国采取了包括保护（protection）和恢复（restoration）在内的多项管理行动。管理响应可能因分析尺度（如物种水平、功能类群水平和总水鸟丰度水平）的不同而有所差异，但鲜有研究探讨这些不同方法所得结论的一致性程度。 研究人员利用芬兰994个天然富营养湿地的34年（1986–2019年）数据集，评估了湿地保护和小规模恢复行动对繁殖水鸟丰度及物种丰富度的影响。 受保护湿地支持了更高的水鸟丰度和物种丰富度，表明保护优先排序策略取得了成功。与预期相反，受保护位点的种群趋势总体上比未受保护湿地更为负面；这一发现可能与受保护位点初始水鸟数量较高有关——较高的初始数量使得其下降幅度在数值上可能超过水鸟数量本就较低的未受保护位点。推断结论强烈依赖于响应指标的选择：物种特异性模型显示种群稳定或上升，而总丰度模型则显示整体下降。在受保护湿地内部，经过恢复的位点比未恢复位点表现出更高的丰度和物种丰富度。然而，采用多种恢复行动的湿地比仅采用单一恢复行动的湿地表现出更负面的总丰度趋势。不同功能类群和物种间的响应差异显著，部分类群（如大型草食动物）呈增长趋势，而多种潜水觅食物种则持续下降。物种丰富度趋势在保护或恢复类别之间无显著差异。 综合与应用：被选为保护和恢复对象的湿地承载着高生物多样性价值，但仍可能经历水鸟种群下降，这很可能反映了小规模保护与恢复行动所无法缓解的广域环境压力。物种特异性模型与总丰度模型之间的结论分歧凸显了在评估管理有效性时采用多种响应指标的重要性。因此，保护评估应整合物种水平、功能类群水平和群落水平指标，并关注超越位点边界、包括流域尺度过程在内的驱动因素。这些发现为大规模湿地恢复与管理计划（包括国家计划和欧盟自然恢复法规）提供了基于证据的指导。

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一、研究背景与科学问题

全球生物多样性丧失已成为亟待解决的生态学难题，而湿地生态系统尤为脆弱。据估计，历史上全球多达87%的湿地已经消失，现存湿地的质量也在持续恶化。自20世纪90年代以来，湿地年损失率高达0.78%，是全球森林消失速度的三倍。水鸟作为湿地生态系统中的高营养级生物，是反映湿地健康状况的重要指示物种，其丰度变化能够综合体现栖息地质量及低营养级生态系统的变动。然而，全球范围内水鸟种群因湿地丧失和栖息地退化而持续下降，这一趋势已得到充分记录。

为遏制生物多样性丧失，欧盟于2024年8月通过了《自然恢复法规》，目标是在2030年前对至少20%的水生和陆生栖息地实施恢复措施，并最终在2050年前恢复所有需要恢复的生态系统。芬兰作为欧洲湿地退化问题的典型代表，其水体长期遭受人为富营养化、植被过度生长和水体褐变等问题的困扰，导致水鸟种群持续下降。为此，芬兰议会启动了名为Helmi的大规模栖息地恢复计划（2021–2030年实施），旨在恢复和提升最适合水鸟栖息的湿地质量。

然而，评估湿地恢复最佳实践面临诸多挑战。现有文献中的研究往往缺乏对照位点，或所比较的湿地在初始属性（如物种丰富度）上差异过大，难以进行无偏比较。更关键的是，湿地管理响应的评估通常仅关注总丰度或物种丰富度的变化，或仅分析不同食性类群等单一层面的响应，而物种对湿地管理的响应可能在湿地间、功能类群内存在显著差异，并可能受到与恢复无关的背景种群趋势驱动。这种单一尺度的评估方式可能得出过于简化甚至误导性的结论。

基于上述问题，本研究利用1986–2019年间芬兰994个湿地的繁殖水鸟调查数据，在全国尺度上系统评估了湿地保护和小规模恢复行动对不同分析单元下水鸟丰度及种群趋势的影响。研究人员提出了四组可检验的假设，分别涉及保护（iA–ivA）和恢复（iB–ivB）对水鸟丰度、种群趋势、功能类群响应及物种丰富度趋势的影响，并重点考察了物种特异性丰度与总丰度作为不同分析单元时结论是否一致。

二、研究设计与方法概述

研究人员使用了芬兰环境研究所和芬兰自然历史博物馆协调开展的1986–2019年全国繁殖水鸟调查数据，覆盖994个富营养湿地，其中422个为受保护湿地。受保护湿地中，139个未纳入Helmi恢复计划（非Helmi位点），283个已列入Helmi计划（Helmi位点）。恢复行动方面，819个位点未实施任何恢复措施，67个实施了单一恢复行动，108个实施了2–5种恢复行动。恢复行动类型包括植被刈割、放牧、疏浚、提高水位、建造人工岛屿、移除鲤科鱼类及移除入侵捕食者（浣熊狗和美洲水貂）等。鸟类数据共包含5771个位点-年度计数，涵盖35种水鸟的85,595对繁殖记录，归属5个功能类群：大型草食动物（6种）、涉水鸭类（8种）、潜水杂食动物（11种）、潜水食鱼动物（8种）和鹭类（2种）。

统计方法上，研究人员构建了二次参数化的负二项广义线性混合模型（GLMM）。为检验保护效应，分别构建了以物种特异性丰度为响应变量（含位点身份和物种随机效应及物种年度随机斜率）和以总丰度为响应变量（仅含位点身份随机效应）的两类模型。功能类群和单物种分析采用类似模型结构。物种丰富度模型以位点物种数为响应变量。由于恢复行动在受保护位点中高度偏向Helmi位点，恢复效应分析仅纳入Helmi湿地数据，并按恢复强度分为未恢复、单一恢复行动（较少恢复）和2–5种恢复行动（较多恢复）三类。此外，研究人员进行了刀切法敏感性分析以评估单一物种对结论的影响，并通过空间相关图和方差膨胀因子（VIF）检验分别控制了空间自相关和多重共线性问题。

三、研究结果

3.1 保护状态的影响

检验假设iA发现，受保护位点的水鸟丰度显著高于未受保护位点，无论响应变量是物种特异性丰度还是总丰度，且Helmi位点表现出持续更高的丰度。然而，检验假设iiA时发现，物种特异性模型中未受保护位点的水鸟丰度随时间上升，而受保护非Helmi位点的上升趋势显著较缓，Helmi位点则边缘显著较缓；总丰度模型则显示相反结果——未受保护位点水鸟种群下降，受保护非Helmi和Helmi位点的下降更为陡峭。刀切法分析表明，物种特异性模型中未受保护位点的上升趋势并非由单一物种驱动，但移除三种增长最强烈的物种（大天鹅、大麻鳽、赤膀鸭）后结果仅勉强显著；总丰度模型中，移除四种物种中的任何一种（包括赤颈鸭、凤头潜鸭、骨顶鸡和凤头??）都会使未受保护位点的显著下降趋势变为不显著。

检验假设iiiA发现，所有功能类群在受保护非Helmi和Helmi位点的丰度均高于未受保护位点。单物种模型中，15种物种在受保护非Helmi位点丰度更高，21种在Helmi位点丰度更高。类群水平上，大型草食动物在未受保护位点呈增长趋势，受保护位点与此无差异；涉水鸭类在未受保护位点稳定，但两类受保护位点的趋势均更为负面；潜水杂食动物在未受保护位点稳定，受保护位点无差异；潜水食鱼动物在未受保护位点稳定，但受保护非Helmi位点趋势更负面；鹭类在未受保护位点增长，Helmi位点边缘显著较缓。

检验假设ivA发现，受保护非Helmi和Helmi位点的物种丰富度均高于未受保护位点，但未受保护位点物种丰富度稳定，Helmi位点无显著差异，而非Helmi位点的物种丰富度趋势边缘显著更负面。

3.2 恢复行动的影响

检验假设iB发现，较少恢复和较多恢复位点的物种特异性丰度和总丰度均高于未恢复位点。物种特异性模型中，未恢复位点丰度稳定，两类恢复位点均无显著差异；总丰度模型中，未恢复位点总丰度下降，较少恢复位点与此无差异，而较多恢复位点的下降趋势更为显著。刀切法分析显示，恢复位点与未恢复位点之间的丰度差异不受单一物种驱动，但移除五种物种中的任何一种即可使未恢复位点总丰度的显著下降趋势失去统计显著性。

检验假设iiiB发现，大型草食动物在较多恢复位点的丰度高于未恢复位点，且两类恢复位点的增长趋势均强于未恢复位点；涉水鸭类在两类恢复位点均更丰富，但较多恢复位点的丰度趋势更为负面；潜水杂食动物在较多恢复位点丰度更高，较少恢复位点仅边缘显著，其丰度趋势在未恢复位点下降且恢复位点无差异；潜水食鱼动物和鹭类在类群水平上未检测到恢复效应，但鹭类在未恢复位点呈增长趋势，且较多恢复位点的增长更强。

检验假设ivB发现，物种丰富度在两类恢复位点均高于未恢复位点，但所有恢复类别的物种丰富度趋势均保持稳定，无显著差异。

四、讨论与结论

本研究表明，受保护和恢复的湿地确实承载着更高的水鸟丰度和物种丰富度，说明保护和恢复的优先排序策略成功选择了国内最具水鸟价值的湿地。然而，受保护位点更负面的种群趋势出乎意料，这可能与以下因素有关：一是受保护湿地往往因承载更高生物多样性（如更多濒危物种和栖息地 specialists）而被选入保护体系，在整体栖息地退化背景下，这些敏感物种可能表现出更强的负面趋势；二是受保护位点较高的初始种群数量在乘法增长模型下允许更大的绝对下降幅度，而对数尺度上的分析可能放大了这种差异。

研究最关键的发现是，物种特异性丰度模型和总丰度模型得出了方向相反的结论——前者显示稳定或上升，后者显示整体下降。物种特异性分析揭示的是"平均物种"的年度趋势，少数强烈增长的物种（如大型草食动物）可能掩盖多种稀有和受威胁物种（如多种潜水杂食动物）的 alarming 下降。因此，评估保护和管理效果时必须整合物种水平、功能类群水平和群落水平的多层次指标。

研究人员强调，小规模的就地恢复行动可能不足以缓解来自整个流域尺度的环境压力（如褐变和富营养化），这解释了恢复位点仍出现种群下降的现象。研究同时指出，传统科学对照-处理研究设计在湿地保护评估中可能并不适用，因为被选为保护和恢复对象的湿地本身就具有不可替代的生物多样性价值，若为满足对照设计而将部分高价值湿地留作未处理，反而可能违背生物多样性保护的根本目标。

综上，本研究为大规模湿地恢复与管理计划（包括芬兰Helmi计划和欧盟自然恢复法规）提供了基于证据的实践指导，强调未来评估应区分物种和功能类群，优先关注当前持续下降的常见物种和类群，并结合群落水平指标以实现水鸟群落的长期存续。