熊的行为是否影响了尼安德特人和现代人在洞穴中的符号活动？——整合考古学、生态学与民族志证据

《Journal of Anthropological Archaeology》：Did bear behavior influence neanderthal and modern human symbolic activities in caves? integrating archaeological, ecological, and ethnographic evidence

　　晚更新世洞穴环境包含显著的熊栖居信号，这些信号可能被旧石器时代人类所识别。洞穴中的人类行为可能受到熊改变环境能力的影响。旧石器时代人类与熊的互动可能是尼安德特人和现代人类象征性行为的关键驱动力。熊作为环极地带社会突出象征的源流可追溯至旧石器时代。**引言**一个世纪前，卢凯（Luquet, 1926, pp. 146–147）曾生动地提出，洞熊留下的爪痕可能通过模仿激起了洞穴早期人类的艺术行为，这一观点此后再未受到多少关注（Lorblanchet, 2009; Lorblanchet and Bahn, 2017, pp. 18–19, 343–349; Nougier, 1958, pp. 39–40; Onians, 2007）。与旧石器时代考古学中的"本体论转向"相一致（Whitley, 2021），动物越来越多地被视作早期人类概念中具有重要意义的事物，以及可能影响决策的行动主体（Barkai et al., 2024; Brown et al., 2017; Hussain, 2025; Hussain et al., 2022; Litov and Barkai, 2024; Ross, 2008; Schm?lcke and Grimm, 2024; Skandfer, 2022）。然而，无论出于何种原因，其作用仍被局限于本体论—形而上学范畴之内。模仿是动物通过观察并复制他人行为来获得行为的机制（Whiten and Ham, 1992），在现代灵长类动物中已被证实具有不同保真度的模仿能力（Allen and Andrews, 2024; Falcone et al., 2012; Persson et al., 2018）。在人类中，模仿从婴儿期就开始显现，并被公认为人类文化复杂性和超社会性的关键驱动力（Essler et al., 2023）。一种更为微妙的模仿形式是种间模仿，已在灵长类和其他哺乳动物中得到记录，但相关研究仍相对不足（Allen and Andrews, 2024; Fugazza et al., 2019; Persson et al., 2018）。同样，社会学习、知识传递和模仿在文化进化中的作用通常仅限于种内语境（例如，Tomasello et al., 1993），或涉及早期智人与其他造工具古人类之间可能的技术流动（Hammond et al., 2021; Shipton, 2010; Shipton and Nielsen, 2015; Toth et al., 2006）。因此，早更新世之后的文化发展很少被认为受到非人类动物的影响。在旧石器时代，古人类与各种动物物种形成了密切而持久的关系，超越了经济考量。整个晚更新世期间，动物物种被反复而生动地纳入早期人类的实践和感知领域（Davin et al., 2025; Hussain, 2025; Janssens et al., 2018, Kind et al., 2014, Schm?lcke and Grimm, 2024, Svoboda, 2008）。与此同时，猎取高排位猎物也推动了创新性获取技术的提升，这些技术与仪式性实践交织在一起，包括模仿猎物或其天然捕食者的行为（Moser et al., 2023），以及在全新世期间从狼和熊等食肉动物处学习猎物获取策略（Barsh and Marlor, 2003; Ewers, 1958, p. 166; Fogg et al., 2015; Hussain et al., 2022; Pierotti, 2026）。追溯深刻的人—动物互动的早期阶段具有挑战性，但对于揭示此类关系的进化具有重要意义。本文探讨了熊可能如何通过人类在西欧和中欧洞穴中频繁接触到大量与熊相关的痕迹，随后模仿或有意改造熊形环境，从而影响早期人类象征活动的出现。此处的"模仿"做广义理解，即人类将熊的痕迹重新利用为视觉或行为模板（Allen and Andrews, 2024），而非精确复制。熊对旧石器时代人类可能具有的意义自考古学诞生之初就已被认可，但由于使用现代方法重新评估早期发现，加之早期范式的奥玄性质，此类解释在很大程度上已淡出（Pacher, 1997）。在此，我们基于一个多世纪的广泛研究，重新审视熊在象征性演化中的作用。旧石器时代熊相关表现记录的可变性十分显著，无法简单地加以分类，但仍可识别出几种主要模式：1. 旧石器时代熊相关表现主要集中在有过去或周期性熊栖居证据的洞穴中。2. 尽管熊相关活动在上旧石器时代有所加强，但洞穴标记、刻痕、手指压槽、放置的头骨以及熊窝内的埋葬在中旧石器时代就已出现，尽管部分案例仍有争议。这些特征集中于有明确熊存在证据的地点。3. 熊主动改造其环境，并在许多更新世语境中充当石化代理。某些熊造成的痕迹和环境改造在客观上很难与人类活动区分开来。4. 早期人类与熊的生态密切相关，导致反复的生态位重叠和竞争。在原住民环极地带知识和现代科学推理中，熊与人类在行为、生理和生存方式上的相似性早已为人所认识。我们综合中旧石器时代和上旧石器时代语境中的人—熊互动证据，以评估熊的行为如何可能预先塑造了早期人类的活动和物质表达（表1）。我们探讨了从习惯性洞穴使用的开始——这使人类反复接触充满熊的景观、熊类遗骸和痕迹——到尼安德特人和智人象征库演化的可能连续体。通过比较熊的行为与旧石器时代熊相关表现，我们评估了熊可能影响早期岩壁艺术、埋葬习俗和洞穴物质沉积的程度。此外，我们进一步考虑了那些可能激发高度警觉、敬畏和尊敬的解剖学和动物行为学特征，将熊定位为被感知的类人类存在，并确立了（前）历史中最持久的人—动物互动形式之一。**熊与旧石器时代人类**基于核基因组和线粒体基因组数据，洞熊（Ursus spelaeus和Ursus ingressus）与棕熊（Ursus arctos）的谱系大约在120-160万年前分化（Barlow et al., 2021; Villalba de Alvarado et al., 2022）。晚更新世洞熊和棕熊的古地理分布大致重叠。然而，洞熊主要分布在中西欧和乌拉尔山脉，而棕熊则占据了整个北方欧亚大陆并最终取代了洞熊。**旧石器时代洞穴中的熊头骨沉积**旧石器时代考古学中最具标志性的主题之一是颇具争议的"熊崇拜"假说，该假说在E. B?chler（1921）对瑞士的Drachenloch和Wildenmannlisloch洞穴进行发掘后广为流传。B?chler报告了大量放置于洞穴墙壁壁龛中的洞熊头骨和骨骼元素，通常与石灰岩板相关联，此外还有他两项最具代表性的发现：一个由石灰岩制成的石棺，内含六颗洞熊头骨，按照特定方向排列。**熊的冬眠洞穴与旧石器时代土葬**首个完整的尼安德特人骨架（LCS1）在La Chapelle-aux-Saints被发现，最初被描述为有意埋葬（Bouyssonie et al., 1908），引发了关于尼安德特人丧葬行为的持久争论。一个世纪后，Rendu等人（2014）重新研究了La Chapelle-aux-Saints，其分析排除了自然解释并重新提出了有意埋葬的观点。这一观点受到Dibble等人（2015）的挑战，他们认为喀斯特过程和熊的活动……**洞穴中的熊爪痕——人类刻痕的可能先驱**标记行为是熊科动物种内和种间交流的核心，通过在开阔栖息地的树木上进行摩擦、啃咬、抓挠和散发气味来表达（Green and Mattson, 2003; Seryodkin et al., 2013, Seryodkin et al., 2024）。洞穴环境中的熊标记行为（图5）仍然模糊不清，尽管领地行为、磨爪或被囚禁/受伤个体的逃生尝试被认为是合理的解释（Bednarik, 1993）。值得注意的是，在某些树木抓挠行为中……**讨论：熊为何对我们如此迷人？**理解熊在欧亚大陆和北美洲众多原住民群体中广泛存在的意义，可以启发对旧石器时代语境的理解——前提是谨慎地将民族志记录作为启发式工具使用（Litov and Barkai, 2024）。尽管旧石器时代与全新世狩猎采集者之间存在着相当大的时间差距，必须加以承认，但对特定熊身体部位及相关实践的关注反复出现，暗示了持久的人—熊互动规范。熊是……**结论***"某些动物始终被视为非凡的存在，人们对待它们的方式如同对待其他人类一样，遵循与特定个体相称的方式。在这些动物中，熊尤为突出，对于所有环极地带民族，显然无一例外，熊都是特别尊敬的对象。"*（Ingold, 1987, p. 249）尽管旧石器时代"熊崇拜"的概念已深埋在考古理论史中，但熊在早期人类生活方式中的重要性……**CRediT作者贡献声明****Vlad Litov：** 撰写——初稿，可视化，验证，方法论，调查，形式化分析，数据管理。**Sapir Gadka：** 撰写——审阅与编辑，可视化，调查，概念化。**利益冲突声明**我们声明不存在利益冲突。Vlad Litov | Sapir Gadka