干旱在罗马尼亚喀尔巴阡山诱导林分水平栎树生长同步化并放大个体间变异

《Journal of Environmental Management》：Drought induces oak growth synchrony at stand level but amplifies individual variability across the Romanian Carpathians

　　

干旱在罗马尼亚喀尔巴阡山诱导林分水平的栎树（Quercus）生长同步性，但放大个体间变异。栎树生长同步性变异在东、南和西喀尔巴阡山（Carpathians）之间存在差异。极端温度变化趋势的断点（breakpoints）因区域而异。1990年后，由于干旱加剧，个体树木逐步异步化。春季和夏季干旱诱导出不同的生长同步性模式。

该论文由 Constantin Nechita、Andreea Maria Iordache 和 J. Julio Camarero 完成，聚焦罗马尼亚喀尔巴阡山 Q. robur L. 与 Q. petraea (Matt.) Liebl. 两物种的生长同步性及其对干旱的响应。研究背景是：喀尔巴阡山是欧洲第二大生态与地理避难所热点，拥有欧洲大陆最大的原始且未破碎森林生态系统之一，约50–54%森林位于罗马尼亚。全球变暖已影响该区域老龄林，罗马尼亚喀尔巴阡山变化尤为显著，低地栎树林出现干旱驱动的衰退和生长下降。栎树衰退与升温、干旱胁迫（aridification，干旱化）、病虫害、生境破碎化及非法伐木等因素有关。干旱发生随时间和空间波动，并受大气环流、CO₂、蒸腾、相对湿度与蒸发需求等影响。自1950年以来，干旱化已影响德国、罗马尼亚、意大利、西班牙等主要森林区；栎树衰退自1920年以来反复出现，1985年后更热冬季—春季干旱成为主要胁迫。尽管栎树可在干旱后快速恢复，但更热干旱频率与持续时间增加导致生长突然下降，1980年代后尤为明显。罗马尼亚喀尔巴阡山构成气候屏障，南部最干且未来可能更干。此前缺乏覆盖林分结构、树体大小与年龄、生境和区域气候梯度的密集树轮网络，难以理解栎树林分对更热干旱的响应。研究人员因此开展全国尺度研究，评估 Q. robur 与 Q. petraea 在20世纪不同物种、区域和样点的生长同步性变化，并检验1980年代气候转向暖干后同步性差异是否出现；假设干旱加剧会使同步性增加，尤其在南和西喀尔巴阡山。其意义在于揭示干旱在区域尺度驱动林分同步、但在个体尺度放大变异的双重格局，为栎树衰退风险评估与森林管理提供依据。

关键技术方法概括：研究人员建立了全国树轮数据库，包含2998株 Q. robur 和2817株 Q. petraea，各66个样点，共5815株，位于罗马尼亚东南部分布区；样点间距大于10 km，并分为大于80年和小于80年两个年龄组。气候数据来自 E-OBS v.28.0e（0.1°分辨率，1950–2019），计算3个月尺度标准化降水蒸散指数（SPEI₃；Standardized Precipitation Evapotranspiration Index），以5月代表春季、8月代表夏季。统计分析采用 DendroSync 的方差—协方差（VCOV；variance-covariance）混合模型、分段线性回归、自定义线性混合模型（LMM；linear mixed-effects model）以及20年移动窗口模型，并控制年龄、胸径（DBH；diameter at breast height）等。

研究结果如下。3.1 气候趋势、断点与干旱模式：分段线性回归与统计检验表明，气候时间序列的结构变化主要出现在温度，且断点年份因区域不同；南部 T_n 在1987年变化、T_x 在1954年变化，西部 T_n 在1985年、T_x 在1996年变化，东部 T_n 与 T_x 分别在1982年和1985年变化；仅南部降水在1992年出现断点。西部每样点极端月更频繁，尤其2000年代；1970–1990年代干旱胁迫强度较低。3.2 区域生长同步性模式：DendroSync 模型显示，东部最适合同质模型，南、西部最适合同质未结构化模型；Q. robur 最适异质复合对称模型，Q. petraea 最适未结构化模型。种间同步性由东部 0.189±0.026 增至南部 0.322±0.037，再到西部 0.394±0.041；种内同步性最高见于西部和南部的 Q. petraea，总体以西部最高、南部次之。3.3 生长同步性的时间趋势：1960–1970年和1995–2010年最适异质未结构化模型，1975–1990年最适异质复合对称模型；Q. petraea 在1960年代和2000年代同步性上升，与干旱强度和频率增加一致。Q. robur 种内同步性自西部向南部和东部降低，但1980年代以来在所有区域上升。南部两物种2000年代同步性增加并继续上升；西部在该十年后逐渐下降；东部自1990年代以来同步性下降。3.4 个体树水平对干旱的响应：自定义 LMM 的边际 R² 为37–43%，严重水文气候胁迫时峰值50.3–55.4%；条件 R² 为54.4–63.8%，峰值69.2%，表明大尺度大气干旱是年轮变异主要驱动。年际信号强度以西部最高（17%），南部13.3%，东部6.1%。东部夏季干旱响应强（β_Aug=+0.044，p<0.001），春季弱；南部 Q. petraea 强依赖春、夏水分（β_May=0.05，β_Aug=0.057，p<10^?100），Q. robur 夏季略受负面影响（β_Aug=?0.009，p<0.001）；西部 Q. petraea 春季为负、夏季为正，Q. robur 在春、夏季更敏感且夏季强于 Q. petraea。3.5 干旱诱导的生长同步性时间趋势：LMM 显示，春季干旱下东部在1960年代和2000年代同步性峰值，南部2000年代明显上升且 Q. petraea 更高，西部两物种自1960年代以来持续下降；夏季干旱下东部最低同步性出现在1960年代和2000年代，南部 Q. robur 渐增而 Q. petraea 在2000年代急剧下降，西部春、夏季模式相似但持续下降。条件与边际 R² 之差（ΔR²）自1990年以来几乎翻倍，Mann-Kendall 检验 p<0.001，表明个体树与区域共同信号解耦，最高分歧出现在西部和南部。

讨论部分表明，研究人员用两种统计方法发现，在气候转向更暖更干的年代，同步性明显增加，主要影响西部和南部的 Q. petraea。南部始终最暖，南、西部最高温度无差异，均经历干旱化。干旱化受蒸发需求、土壤湿度滞后等影响；南部是干旱化中心，最高温断点更早，降水制度也出现结构变化；西部则呈缓冲作用。1990年后失稳加剧，2000年代极端月份突出。不同同步模式中，Q. petraea 对夏季干旱敏感性逐渐增加，Q. robur 可能更具适应能力；Q. robur 更依赖春季降雨和地下水，Q. petraea 更受温度与地形气候控制。年龄和直径在 LMM 中作用因物种和区域而异。干旱是同步性主要限制因子，但杂交、早/晚展叶等也会影响。局限性包括未充分纳入污染、土地利用变化和非法伐木等驱动，DendroSync 不能区分因果且缺乏生物控制，LMM 可将气候信号与其他人为信号分离但剩余信号仍属假设。总体而言，两种方法均表明干旱是栎树生长同步性的主要驱动，同时存在其他环境因素。

研究结论翻译：研究结果表明，随着气候变得更加干旱，树木生长同步性的时间和空间模式显著改变。1960年代和2000年代是最干旱的十年。东部地区生长同步性的变异和幅度最低，而南部和西部表现出更复杂的区域特异模式。Q. robur 显示持续低同步性，而 Q. petraea 同步性在西部与南部之间达到峰值，在东部与南部之间最低。时间趋势表明，东部两个栎树物种主要呈异步性，而西部和南部干旱与同步性协变。西部和南部模型解释力高于东部模型。Q. petraea 严重依赖春季水分有效性，而 Q. robur 对夏季干旱更敏感。在南部，Q. robur 生长较 Q. petraea 略有增加。西部出现不同模式，干旱春季条件对 Q. robur 产生负面影响。由更严重春季和夏季干旱驱动的干旱化，增加了1990年后个体树木的异步性。