《European Journal of Forest Research》：Genetic insights into drought responses of boreal Scots pine
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气候变化正增加北方森林干旱的频率和严重程度，引发对苏格兰松（Pinus sylvestris L.）等关键树种恢复力的关注。理解树木尺度的干旱响应及其遗传基础，对于气候适应性育种和管理策略至关重要。研究人员利用来自芬兰南部和中部三个子代试验林1,443株苏格兰
气候变化正增加北方森林干旱的频率和严重程度，引发对苏格兰松（Pinus sylvestris L.）等关键树种恢复力的关注。理解树木尺度的干旱响应及其遗传基础，对于气候适应性育种和管理策略至关重要。研究人员利用来自芬兰南部和中部三个子代试验林1,443株苏格兰松的断面积增量（basal area increment, BAI）数据，评估了干旱响应及干旱响应性状的遗传力。利用标准化降水蒸散指数（Standardized Precipitation–Evapotranspiration Index, SPEI）识别出2019年和2021年两次初夏干旱事件。研究人员基于生长框架量化了抵抗力（resistance）、恢复力（recovery）和恢复弹性（resilience），并提出一种新颖的偏离边界指标（deviation-from-boundary metric），用以描述在抵抗力–恢复力平面中偏离理论完全恢复状态的幅度。大多数树木未能在一年内恢复到干旱前的生长水平，表明短期恢复不完全。干旱响应性状与生长性状之间的表型相关性较弱（最高0.24），表明这两类性状组之间的重叠有限。遗传相关性估计范围为?0.72至0.63，且伴随较大的标准误。基因组最佳线性无偏预测（genomic best linear unbiased prediction, GBLUP）模型揭示，图苏拉（Tuusula）试验点的干旱响应性状遗传力为0.03–0.16，汉卡萨尔米（Hankasalmi）试验点为0.13–0.29。偏离边界指标也表现出可遗传变异，图苏拉试验点的遗传力估计为0.03–0.09，汉卡萨尔米试验点为0.26。跨事件的表型和遗传相关性较弱或不精确，表明不同干旱事件间的稳定性有限。然而，2020年事件窗口的重叠需要谨慎对待。在这些恢复力指标被考虑用于操作性树木育种之前，需要在独立的干旱事件和地点进行进一步验证。气候变化正增加北方森林干旱的频率和严重程度，引发对苏格兰松（Pinus sylvestris L.）等关键树种恢复力的关注。理解树木尺度的干旱响应及其遗传基础，对于气候适应性育种和管理策略至关重要。研究人员利用来自芬兰南部和中部三个子代试验林1,443株苏格兰松的断面积增量（basal area increment, BAI）数据，评估了干旱响应及干旱响应性状的遗传力。利用标准化降水蒸散指数（Standardized Precipitation–Evapotranspiration Index, SPEI）识别出2019年和2021年两次初夏干旱事件。研究人员基于生长框架量化了抵抗力（resistance）、恢复力（recovery）和恢复弹性（resilience），并提出一种新颖的偏离边界指标（deviation-from-boundary metric），用以描述在抵抗力–恢复力平面中偏离理论完全恢复状态的幅度。大多数树木未能在一年内恢复到干旱前的生长水平，表明短期恢复不完全。干旱响应性状与生长性状之间的表型相关性较弱（最高0.24），表明这两类性状组之间的重叠有限。遗传相关性估计范围为?0.72至0.63，且伴随较大的标准误。基因组最佳线性无偏预测（genomic best linear unbiased prediction, GBLUP）模型揭示，图苏拉（Tuusula）试验点的干旱响应性状遗传力为0.03–0.16，汉卡萨尔米（Hankasalmi）试验点为0.13–0.29。偏离边界指标也表现出可遗传变异，图苏拉试验点的遗传力估计为0.03–0.09，汉卡萨尔米试验点为0.26。跨事件的表型和遗传相关性较弱或不精确，表明不同干旱事件间的稳定性有限。然而，2020年事件窗口的重叠需要谨慎对待。在这些恢复力指标被考虑用于操作性树木育种之前，需要在独立的干旱事件和地点进行进一步验证。
**论文解读：北方苏格兰松干旱响应的遗传学解析**
**一、研究背景与科学问题**
气候变化正以前所未有的速度推进，极端天气事件的发生频率和强度持续加剧。在北方森林生态系统中，与热浪相伴的干旱事件（即“更热的干旱”）、晚春霜冻和风灾已成为树木生长衰退和死亡的主要驱动因素。北方 boreal 地区的气候变暖速度快于其他森林生态系统，已有研究报道了森林生长下降和死亡率上升的趋势。这些现象凸显了理解森林树种对干旱及其他气候相关胁迫恢复力自然变异的重要性，同时也对森林管理和林木育种提出了新要求——需要可靠、可比较的方法来量化个体树木在极端事件前后的表现。
苏格兰松（Pinus sylvestris L.）作为芬兰最重要的经济树种，约占全国立木蓄积量的一半。已有迹象表明，干旱正在降低芬兰北部苏格兰松的生长——而该区域原本被认为对气候变暖具有较强恢复力。然而，关于苏格兰松干旱响应遗传基础的研究仍十分有限。此前的研究虽已在地中海或干旱边缘生境中探讨了树木的干旱脆弱性，但在北方湿润环境中，苏格兰松的快速生长和高地上生物量特征反而可能增加其在极端干旱期的脆弱性，这意味着在其核心分布区内的高产林分同样面临未来气候下的干旱风险。
目前，基于树木年轮的恢复力指标（如抵抗力 Rt、恢复力 Rc、恢复弹性 Rs 和相对恢复弹性 RRs）已被广泛应用于表征树木对干扰事件的响应。然而，这些指标在不同干旱事件间的遗传稳定性、与常规生长性状的遗传关系，以及能否为育种提供补充信息，在苏格兰松中尚缺乏系统研究。基于此，本研究旨在：(i) 利用基于生长的恢复力指标体系及新提出的偏离边界指标，量化苏格兰松对两次近期干旱事件的树木尺度响应；(ii) 利用基因组最佳线性无偏预测（GBLUP）模型估计这些干旱响应性状的遗传力；(iii) 评估树木响应在不同干旱事件间的一致性及其与常规生长性状的关系。
**二、研究方法概述**
研究人员分析了来自芬兰南部图苏拉（Tuusula）和中部汉卡萨尔米（Hankasalmi）两个地点的三个子代试验林共1,443株苏格兰松。其中图苏拉试验林代表芬兰南部育种群体，汉卡萨尔米的两个相邻试验林代表中部育种群体。试验材料主要由控制授粉产生的全同胞家系组成，亲本选自天然林分的优势木。研究人员于2023年5月从每株树的胸高（1.3 m）处钻取生长芯，利用QTRS-01X微密度计测量年轮宽度，并将其转换为断面积增量（basal area increment, BAI）。利用标准化降水蒸散指数（Standardized Precipitation–Evapotranspiration Index, SPEI）识别干旱年份，该指数通过SpaFHy模型估算潜在蒸散量并结合有效降水计算得出。所有1,443株树木均使用Axiom PiSy50k SNP芯片进行基因分型，最终筛选获得31,329个SNP标记构建基因组关系矩阵。遗传力估计采用GBLUP混合模型，以限制最大似然法（REML）估计方差组分。表型和遗传相关性分析分别基于Pearson相关和双变量GBLUP模型。
**三、主要研究结果**
**1. 年均断面积增量及其与六月干旱的关联**
2016–2022年期间，汉卡萨尔米试验点的年均BAI范围为5.05–7.01 cm2，图苏拉试验点为5.86–9.99 cm2。应用六月SPEI-1阈值识别出2019年和2021年为干旱年份。两个试验点的年均BAI与六月SPEI-1均呈正相关，图苏拉的原始Pearson相关系数为0.74，汉卡萨尔米为0.83。在汉卡萨尔米，2019年平均BAI较2018年下降28%；在图苏拉，2021年平均BAI较2020年下降26%。值得注意的是，线性去趋势处理大幅降低了图苏拉的BAI–SPEI相关（降至0.31），而汉卡萨尔米基本不变（0.78），表明时间趋势对两个试验点的影响存在差异。
**2. 恢复力指标的表型变异及与生长的关系**
两个试验点呈现出不同的干旱响应特征。就2019年干旱事件而言，汉卡萨尔米的平均恢复力（Rc）、恢复弹性（Rs）和相对恢复弹性（RRs）分别为1.30、0.89和0.18，而图苏拉分别为1.00、0.86和?0.002。图苏拉的平均抵抗力（Rt1 = 0.86）高于汉卡萨尔米（Rt1 = 0.72）。对于2021年干旱事件，汉卡萨尔米的平均抵抗力和恢复弹性均高于图苏拉。在全部地点和事件组合中，恢复力指标的标准差范围为0.17–0.30。表型相关分析显示，干旱响应性状与常规生长性状（胸径DBH和树高）之间的相关性总体较弱，绝对相关系数不超过0.24。在个体树水平上，汉卡萨尔米的跨事件Rs和D的Pearson相关为负（Rs: r? = ?0.281 ± 0.040; D: r? = ?0.236 ± 0.044），图苏拉的相关较弱。
**3. 抵抗力–恢复力平面分析与偏离边界指标**
通过将每株树定位在抵抗力–恢复力（Rc–Rt）平面上，研究人员观察到所有地点和事件组合均存在抵抗力和恢复力之间的表型权衡：抵抗力较高的树通常表现出较低的恢复力，反之亦然。大多数观测点位于完全恢复边界（Rc = 1/Rt）之下，表明干旱后一年的BAI普遍低于干旱前水平。模型校正后的平均偏离值D在图苏拉2019年为?0.194 ± 0.011，2021年为?0.278 ± 0.017；在汉卡萨尔米2019年为?0.201 ± 0.021，2021年为略正的0.067 ± 0.016，表明该试验点在2021年干旱后的生长超过了干旱前水平。
**4. 遗传力估计**
第一次干旱事件的恢复力指标遗传力在图苏拉为0.03 ± 0.03至0.05 ± 0.04，在汉卡萨尔米为0.13 ± 0.05至0.25 ± 0.06。第二次干旱事件对应的遗传力在图苏拉为0.08 ± 0.04至0.16 ± 0.05，在汉卡萨尔米为0.20 ± 0.05至0.29 ± 0.06。偏离边界指标D在汉卡萨尔米表现出约0.26的可遗传变异（两个事件），而在图苏拉的遗传力较低（D1:约0.03；D2:约0.09）。作为参照，胸径和树高的遗传力在图苏拉分别为0.28 ± 0.06和0.49 ± 0.06，汉卡萨尔米分别为0.02 ± 0.03和0.19 ± 0.05。值得注意的是，干旱响应性状的遗传力并不简单地反映基础BAI性状的遗传力。
**5. 跨事件稳定性**
双变量GBLUP分析未提供跨两次干旱事件稳定遗传排名的精确证据。汉卡萨尔米的Rs和D的跨事件遗传相关为负（Rs: r?? = ?0.22 ± 0.21; D: r?? = ?0.25 ± 0.22），图苏拉的对应估计虽为正但极不精确（Rs: r?? = 0.98 ± 1.01; D: r?? = 0.87 ± 0.92），标准误与点估计量级相当。由于2020年既作为2019年事件的干旱后年份又作为2021年事件的干旱前年份，两个事件窗口并非完全独立，跨事件比较需谨慎解读。
**四、讨论与结论总结**
本研究的干旱响应模式表明，大多数地点与事件组合的树木在一年内未能完全恢复到干旱前生长水平，且个体间、地点间和干旱事件间存在显著变异。位点内分析检测到若干干旱响应性状存在加性遗传变异和低至中等遗传力。跨事件表型相关性普遍较弱，遗传相关性则波动较大且常不精确，表明两次干旱事件间缺乏稳定的响应排序证据，但2020年事件窗口的重叠要求谨慎解读。偏离边界指标为综合抵抗力–恢复力响应提供了简洁描述符。由于干旱事件间隔短、年轮时间序列有限，干旱前和干旱后的参考期仅包含单年数据，限制了对长期恢复和干旱效应持续性的推断。抵抗力–恢复力的不同组合可能反映水分运输和碳平衡的差异，但本研究数据无法直接验证这些机制。研究结果应被视为评估干旱响应性状在苏格兰松育种中价值的第一步，未来需要在独立干旱事件和地点间验证这些性状的稳定性及其与生长、存活和损害性状的关系。随着干旱事件可能更加频繁，恢复力性状信息的重要性预计将进一步增加，更长的时间序列和补充的生理学数据将有助于阐明这些干旱响应性状的生物学意义和长期稳定性。
