热带两树种 Haldina cordifolia 与 Dipterocarpus alatus 树栖螨类区系的垂直分层、树种效应与采样方法比较

《Biotropica》：Distribution of Arboreal Acarofauna in Two Species of Tropical Trees

　　

研究人员调查了越南 Cát Tiên 国家公园内热带树木结构上螨类群落（Oribatida、Mesostigmata 和 Prostigmata）的垂直分层。研究人员检查了两种系统发育不相关但结构相似的树种 Haldina cordifolia 和 Dipterocarpus alatus；二者均为高大树木，具直圆柱形树干、裂隙树皮、开展树冠和大叶。为探究采样方法与所观察生态格局之间的潜在交互作用，研究人员比较了两种从树皮中提取螨类的方法——Tullgren–Berlese 法和底物水洗法（substrate washing）。在森林地表和树栖样本中，研究人员鉴定出 Oribatida 140 种、Mesostigmata 70 种和 Prostigmata 57 种。数量上，树栖螨类区系（arboreal acarofauna）以 Oribatida 为主。树种身份不影响螨类总物种丰富度、全部 Acari 和 Oribatida 的群落组成，以及 Oribatida 多度。Mesostigmata 和 Prostigmata 在 H. cordifolia 上多度更高。微生境对树栖 Mesostigmata 和 Prostigmata 多度有显著影响，但对 Oribatida 无显著影响，且对树栖螨类区系的物种丰富度和群落组成有显著影响，某些物种局限于特定树区，与树种无关。群落形成三个聚类：（i）土壤、凋落物和树干基部群落，（ii）上部树干树皮群落，（iii）树冠枝条和叶片群落。底物水洗法比 Tullgren–Berlese 提取法获得更高的 Oribatida 和 Prostigmata 多度以及更多的已检测物种数，且每种方法捕获不同物种集合。为避免偏差，建议采用互补组合方法对树栖螨类生物多样性进行全面评估。

研究背景：热带森林树栖生境是节肢动物多样性的重要来源，但针对单株树木全部树栖无脊椎动物的综合调查仍较罕见，多数调查集中于特定分类群。螨类（Acari）为高度多样化类群，自由生活螨在树皮、叶片和花、腐木和昆虫坑道、附生植物及悬垂土壤等基质中占据广泛生态位。Oribatida（甲螨）等菌食性和腐食性螨类在许多树栖生境中数量占优且物种丰富；Mesostigmata（中气门螨）捕食性螨类在树皮和冠层中也可丰富多样；Prostigmata（前气门螨）冠层群落则研究不足。树体内部温度、湿度和光照差异形成不同微生境，有利于不同物种在不同高度或位置分布；树体结构特征亦影响树栖节肢动物群落。已有研究表明树栖螨类群落存在垂直分层，而树种身份对树栖螨类组合的影响常有限或不存在。热带和亚热带环境数据缺乏，树栖螨类及其微生境关联研究较少。采样方法可影响树栖螨类多度和物种丰富度估计，不同方法可能选择性捕获特定类群或微生境专性种。基于此，研究人员在越南 Cát Tiên 国家公园，以两种系统发育不相关但结构相似的树种 Haldina cordifolia 和 Dipterocarpus alatus 为对象，研究从土壤和凋落物到冠层枝和叶的螨类多度、物种丰富度和垂直分层，并比较树皮螨类提取方法。若树栖螨类群落强烈受宿主树生物相互作用塑造，则同种树上的螨类组合应更相似；若垂直分层是主要生态驱动因子，则相似树栖微生境应具有相似螨类群落，而与树种无关。

关键技术与方法：研究地点为越南 Cát Tiên 国家公园，2022年12月于次生林均质区域选择10株成熟树，其中 Haldina cordifolia 5株、Dipterocarpus alatus 5株。微生境包括森林地表凋落物和土壤、树干0.5 m、8–10 m、15–20 m树皮、冠层小枝和成熟叶。树皮样本分别用底物水洗法和Tullgren–Berlese提取法比较；土壤和凋落物用Tullgren–Berlese，枝和叶用水洗法。成虫鉴定到种，幼体不纳入物种丰富度和群落组成分析。丰度按100 g干重标准化，采用广义线性混合模型（GLMM）、主坐标排序（PCoA）、PERMANOVA和指示种分析。

研究结果：在森林地表和树栖样本中，共鉴定Oribatida 140种、Mesostigmata 70种、Prostigmata 57种。其中Oribatida在土壤和凋落物中独有40种、树栖独有58种、共有42种；Mesostigmata分别为27、19、24种；Prostigmata分别为2、54、2种。按水洗-漂浮法，树栖螨类区系数量上以Oribatida为主（66%），其次为Prostigmata（21%）和Mesostigmata（13%）；土壤和凋落物以Oribatida（64.4%）和Mesostigmata（35.4%）为主，Prostigmata不足1%。微生境对树栖Mesostigmata和Prostigmata多度有显著影响，对Oribatida多度无显著影响；对全部树栖螨类物种丰富度有显著影响。树干样本以Oribatida数量占优；小枝上Oribatida仍占优，但Mesostigmata和Prostigmata比例提高；冠层叶片以Prostigmata占优。树种对总物种丰富度和Oribatida多度无显著影响，但Mesostigmata和Prostigmata在H. cordifolia上显著更多，主要来自冠层叶片；微生境与树种交互仅对Prostigmata多度显著。群落组成方面，微生境显著影响全部Acari和Oribatida群落组成；树种无显著影响。螨类群落形成三个聚类：土壤、凋落物和树干基部；上部树干树皮；冠层枝条和叶片。指示种分析发现与各微生境相关的物种，包括冠层叶片、冠层枝、上部树干、全树干、下部树干等微生境相关类群。提取方法比较方面，与Tullgren–Berlese相比，底物水洗法显著提高Oribatida多度和检测物种总数，对Mesostigmata多度无显著影响；两种方法下，H. cordifolia树皮的Oribatida和Mesostigmata多度均较高。提取方法显著影响树皮Oribatida和全部树皮螨类群落组成。81种树皮Oribatida中36种仅由水洗法采集，14种仅由Tullgren–Berlese采集；33种Mesostigmata中10种仅水洗，7种仅Tullgren。某些物种在两法相对多度差异大，如Austrocarabodes falcatus在水洗中占24%、Tullgren中占2%；Asca cf. nubes、Gymnolaelaps sp.和Asca sp.1 (aff. muscicola)在Tullgren中合计45%，在水洗中分别降至5%、9%和7%。

讨论总结：4.1 Tree Species, Does It Matter?（树种是否重要？）研究人员发现树种对全部Acari和Oribatida总物种丰富度、群落组成及Oribatida多度无影响，与一些研究一致。但生物依赖不可忽略。H. cordifolia具叶部螨巢（leaf domatia），其表达可变；螨巢为螨类提供微生境，并构成植物-螨互惠基础，具螨巢叶片常支持更高密度的捕食性螨（如Mesostigmata: Phytoseiidae）和菌食性螨。Rozario（1995）曾将H. cordifolia作为无螨巢例子，但发现柔毛脉腋中有大量螨，且以微生物食性Prostigmata（Tydeidae、Tarsonemidae）、Oribatida和捕食者（Phytoseiidae、Stigmaeidae）为主。研究人员观察到H. cordifolia叶片螨类密度更高，提示可能与叶部螨巢有关，但未定量螨巢表达，因此该联系仍是未来研究假设。4.2 Microhabitat Stratification in Arboreal Mites（树栖螨类的微生境分层）树体微生境温度、湿度和光照差异形成不同Johansson zones；树栖螨类群落更多依赖微生境类型而非树种。结果支持垂直分层是主要生态驱动因子：群落相似性主要由微生境决定，某些物种在特定树区出现而与树种无关，但微生境仅解释总群落变异26.8%。森林地表与树干基部群落有相当重叠；冠层群落与树干或地表群落区别明显，叶与上部树干共享种少，127种中仅14种共享。因此树栖群落不能视为单一均质单元。4.3 Sampling Methodology Affects Observed Ecological Patterns（采样方法影响所观察生态格局）不同方法效率随生境和类群变化。Tullgren–Berlese适用于悬垂土壤和苔藓，但对叶螨区系效果差，且常低估适应低湿、抗干燥脱落的树栖Oribatida。底物水洗法适用于冠层枝和叶，可获得高多度和高多样性Oribatida。研究数据表明没有单一方法能捕获完整冠层螨类组合，每种方法选择性捕获不同部分；水洗法总体多度更高，但两法均采集到独占种。已有研究也显示不同方法提供互补而非可互换数据。因此建议多种方法互补组合。研究局限包括单次采样无法涵盖季节变化；树种与森林区域混淆；采样树数量少；幼体未可靠鉴定到种；未来需扩大采样、跨季节重复并纳入幼体。

研究结论翻译：该研究提供了关于两种系统发育不相关但结构相似的热带树种上螨类群落（Oribatida、Mesostigmata和Prostigmata）群落组成和垂直分层的新数据。数量上，树栖螨类区系以Oribatida为主。尽管两种树分布于不同森林区域，研究人员未发现树种对全部Acari和Oribatida总物种丰富度、群落组成及Oribatida多度的影响。然而，Mesostigmata和Prostigmata在Haldina cordifolia上多度更高，研究人员推测这反映该树具有叶部螨巢特征。螨类组合沿树体结构分层，并形成三个主要聚类：土壤、凋落物和树干基部的地面群落；上部树干树皮的树皮群落；叶片和小枝的冠层群落。比较两种常用提取方法——Tullgren–Berlese提取法和底物水洗法——用于树干树皮螨类采样，结果表明底物水洗法比Tullgren–Berlese提取法获得更高的Oribatida和Prostigmata多度以及更高的检测物种总数。然而，所得群落结构的显著差异表明，每种方法因对各类群提取效率不同而选择性捕获组合的不同部分。建议采用多种方法互补组合，以确保对树栖螨类生物多样性的全面评估。