基于资源选择与潜在环境容纳量估算的白尾鹿和野猪管理策略研究——以美国密西西比州为例

《Ecological Solutions and Evidence》：Estimating resource selection and potential carrying capacity of white-tailed deer and wild pigs to inform management strategies

　　

理解资源选择（resource selection）和潜在环境容纳量（potential carrying capacity）的空间变异性能够改善野生物种管理。在美国东南部，白尾鹿（Odocoileus virginianus；以下简称“deer”）是重要猎用物种，但鹿管理面临新出现疾病和入侵物种如野猪（Sus scrofa）的威胁。研究人员对密西西比州鹿和野猪的栖息地适宜性（habitat suitability）进行建模，随后估算潜在环境容纳量，并使用矩阵种群模型（matrix population models）结合当前丰度估计以及鹿收获或野猪移除数据来验证该估算。鹿和野猪选择较大比例的硬木林（hardwood forest）以及更小的到水距离。野猪还选择增加的草本和灌木土地覆盖比例，而鹿则避免这些。此类偏好意味着该州分别有 87%（鹿）和 95%（野猪）的面积适宜。取决于密度，估算的环境容纳量范围为 1.3 至 2 百万头鹿以及 370,000 至 1.2 百万头野猪。鹿的矩阵种群模型在假设最大密度为 14.3 和 22 deer/km² 时均稳定在州机构种群估计值 1.6 百万头鹿附近；然而，隐含的人口统计率（demographic rates）表明使用 14.3 deer/km² 时拟合更好。野猪种群模型在 27 pigs/km² 时的丰度大大超过基于资源的容纳量估算，而在 8 pigs/km² 时需调整移除量才能获得模型稳定性。研究人员预计，对于机构估计约 1 百万头野猪的容纳量，最大密度约为 22 pigs/km²。实践意义。研究人员的地图表明，两个物种的适宜栖息地存在大量重叠，当两个物种均处于高密度时，这可能导致栖息地退化、更大的种间竞争（interspecific competition）或疾病传播加速。此外，研究人员的工作支持以下观点：栖息地适宜性可为景观尺度潜在环境容纳量估算提供良好代理。尽管这为管理提供了有价值的基线，但进一步确定局地尺度密度和生命率（vital rates）将是开发用于管理鹿和野猪的空间显式种群模型（spatially explicit population models）的重要下一步。

理解野生动物种群的空间结构和大小是生态学中心目标之一，也是野生动物管理与保护的关键。景观异质性会影响资源利用，但个体仍应选择能提高生存和繁殖成功率的资源，因此种群分布应反映选择模式。生物环境容纳量（carrying capacity）并非所有占据地点个体数的简单加和，而可反映栖息地破碎化、扩散、迁移和死亡源异质性等多种力量。潜在环境容纳量的基础认识可促进目标物种存续、限制入侵种并推动主动管理。白尾鹿（Odocoileus virginianus）在美国具有重要经济和文化价值，但区域尺度种群动态、密度空间分布和承载力的认识仍有限。东南部成年鹿自然捕食者少，加之猎人压力下降，导致鹿过度丰度和作物损害、鹿车碰撞增加。与此同时，慢性消耗病（chronic wasting disease, CWD）快速传播可能导致鹿局部丰度下降并影响猎人行为。野猪（Sus scrofa）在北美为入侵种，可损害作物、木材和环境，改变土壤并影响植被，还可与鹿及其他本地种竞争并促进疾病传播。密西西比州管理面临鹿过度丰度、2018年新出现CWD以及野猪影响加剧等问题。因此，研究人员开展研究以建立基线适宜性地图，推断两物种核心分布区和潜在环境容纳量，目标包括：划定核心、中等和边缘适宜区；根据潜在最大密度变化估算各适宜级别承载力；利用已知人口统计率检验承载力估算是否现实。研究人员预期鹿核心区硬木林覆盖更高，野猪核心区近溪流和低地硬木，二者至少中等重叠，机构丰度估计可能达到或超过生物承载力。研究通过资源选择函数（resource selection function, RSF）和RAMAS GIS估算承载力，并用矩阵种群模型验证，显示鹿核心区约38%、野猪核心区约39%，二者适宜区大量重叠；鹿承载力估计为1.3–2百万头，野猪为367,000–1.2百万头。鹿矩阵模型在14.3和22 deer/km²时均接近州估计1.6百万头，但人口统计率更支持14.3 deer/km²；野猪预期最大密度约22 pigs/km²可对应约1百万头。该研究为CWD传播风险评估、野猪损害缓解和鹿管理提供了景观尺度基线，并提示在鹿和野猪核心区重叠区域移除野猪可能有利于鹿种群。

关键技术方法概括不超过250字：研究人员使用2016—2023年在密西西比州Mississippi Delta、Loess Plains、Interior Flatwoods和northern Upper Coastal Plain等地区前期研究获得的鹿和野猪全球定位系统（global positioning system, GPS）位置数据，其中鹿来自69只、野猪来自35只；将GPS重采样为4 h，删除短期探索和少于30 d个体，鹿还移除迁移轨迹，并计算99%自相关核密度家域。基于中位步长（鹿180 m、猪210 m）计算比例土地覆盖和到水距离，以广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）二项误差logit链接建模资源选择，含随机截距和斜率及权重。用连续Boyce指数评估预测性能，以RAMAS GIS按适宜性阈值估算承载力，设置最大密度14.3/22 deer/km²和8/27 pigs/km²。再以阶段矩阵种群模型、theta-logistic密度依赖、最大可持续产量（maximum sustained yield, MSY）优化和收获或移除模拟进行验证。

3.1 白尾鹿和野猪的资源选择
数据清理后获得69只鹿（55雄、14雌）的143,813个GPS位置和35只野猪（8雄、26雌）的28,733个GPS位置。通过RSF建模发现，两个物种均选择更高比例的硬木林和更接近水源。鹿随灌木和草本覆盖增加而选择下降，野猪则相反；野猪对靠近水源的选择更强，鹿则回避作物比例增加。连续Boyce指数鹿为0.91、野猪为0.94，表明模型预测性能总体良好，但城市地区预测不确定性最大。

3.2 适宜面积和环境容纳量
通过RAMAS将景观划分为核心、中等和边缘适宜区。鹿和野猪核心区分别约占密西西比州38%（约47,000 km²）和39%（约49,000 km²），集中在Delta边缘Loess Plains、Interior Flatwoods和全州水道沿线。鹿核心区中56%（约26,000 km²）与野猪核心区重叠。核心和中等适宜区合计，鹿约75%（约94,500 km²），野猪约79%（约99,000 km²）；核心、中等和边缘合计，鹿约87%（约109,500 km²），野猪约95%（约119,000 km²）。基于像素适宜性，核心区承载力鹿约646,000（14.3 deer/km²）至1百万（22 deer/km²），野猪约169,000（8 pigs/km²）至570,000（27 pigs/km²）；核心和中等区鹿约1.2–1.9百万、野猪约316,000–1百万；核心、中等和边缘区鹿约1.3–2百万、野猪约367,000–1.2百万。

3.3 矩阵模型承载力和人口统计率
通过矩阵种群模型，鹿在14.3和22 deer/km²的投影均稳定在州机构估计约1.6百万头附近，且在资源选择承载力估算范围内。隐含繁殖力在14.3 deer/km²为0.98–1.26 fawns/doe，在22 deer/km²为0.73–0.94 fawns/doe，略低于报道值；雌雄鹿隐含生存率在14.3 deer/km²总体更高且更符合文献。野猪在27 pigs/km²的投影稳定水平远超资源选择承载力估算，且8和27 pigs/km²均未稳定在美国农业部（United States Department of Agriculture, USDA）估计约1百万头附近。隐含繁殖力在8 pigs/km²为3.68–6.25 piglets/sow，在27 pigs/km²为2.01–3.57 piglets/sow，除27 pigs/km²亚成体外与其他研究相似；隐含猪仔、亚成体和成体生存率在文献范围内。

讨论部分总结：适宜性地图与已知鹿和野猪选择偏好及分布一致。核心区集中于落叶林，特别是Loess Plains、Upper Coastal Plains和Interior Flatwoods，可能与桅果作物重要性有关。农业提供脉冲资源，但大片单一栽培被回避，可能解释沿农业丰富区而非内部高度适宜。Lower Coastal Plains核心区比预期多，该区常绿林和松人工林对鹿价值可能有限，但野猪可能摄食松苗；常绿林变量因相关性未纳入RSF可能影响预测。野猪在Delta农业平地核心和中等区略多，可能利用排水沟和作物覆盖。模型集中野猪沿水源，可能因打滚需求。郊区未识别为适宜，但城市周围预测不确定性高。近40%州高度适宜且大部分重叠，几乎全州可被两物种占据。在CWD管理背景下，重叠意义重大：野猪竞争可能加剧CWD传播，野猪可能运输朊病毒，聚集如喂食点。约20%高度适宜空间已在CWD管理县。RAMAS承载力与州约1.6百万鹿估计一致；1.61百万可能为上限，因部分地区鹿体型下降。人口统计率更支持14.3 deer/km²，3/4岁雌鹿生存略低可能与密西西比较高母鹿收获有关。鹿繁殖力偏低可能反映密度依赖建模困难。野猪验证更具挑战，8 pigs/km²可能不足以支持观察移除，27 pigs/km²可能不现实，预期接近22 pigs/km²对应约1百万头。野猪生存率在引入范围不确定性大，需更多经验数据。

结论翻译：研究人员基于资源利用构建动物密度图以及这些种群环境容纳量估计的努力，被证明是白尾鹿和野猪管理的有用基线。鉴于在大景观上获得密度估计几乎不可能，这样的产品为启动疾病和入侵物种管理研究提供了起点。研究人员预计这些信息将被纳入CWD传播风险评估以及野猪损害缓解管理情景。例如，识别可能支持高密度鹿种群的区域对于预测CWD如何在种群中传播以及以何种速率传播将很重要。两个物种的适宜性地图非常相似，表明鹿和猪可能选择相似的景观特征；因此，针对鹿和猪核心斑块重叠区域进行野猪移除可能会使鹿种群和鹿猎人受益。此外，绘制更可能支持更多野猪的区域也可纳入对栖息地破坏或野猪捕食敏感的其他受威胁/濒危物种（例如两栖动物、植物）的管理计划。尽管这项工作为管理提供了密度和潜在环境容纳量的广泛概述，但进一步确定局地尺度密度和微调生命率将是开发用于管理鹿和野猪的空间显式种群模型的重要下一步。