地中海半稳定沿海沙丘生态系统中Regeneration与Restoration对野生蜂群落及其栖息地资源的5年早期演替比较

《Ecosphere》：Comparing impacts of two restoration approaches on wild bee assemblages and their habitats in a coastal sandy ecosystem

　　

野生蜂（wild bees）是为野生植物和作物植物提供重要传粉服务的主要类群，在许多生态系统中正在下降。栖息地恢复（habitat restoration）是野生蜂保护的关键策略，涵盖一系列方法，包括辅助自然更新（assisted spontaneous regeneration）（“被动恢复”，passive restoration），其主要涉及消除人为介导的退化，以及旨在加速演替的“主动恢复”（active restoration）干预。尽管两者均被广泛使用，但直接比较罕见。研究人员开展了一项为期5年的研究，考察蜂群落及其栖息地资源的早期演替动态，比较被动恢复与主动恢复方法的相对有效性。该研究在一个高度濒危的半稳定地中海沿海沙丘生态系统中进行，其中种植的桉树（Eucalyptus）林被皆伐，随后以对应这两种方法的方式进行管理。研究在重复阵列中进行，包含5个区组和4种栖息地类型：原生灌丛、完整桉树林、再生（Regeneration）栖息地和恢复（Restoration）栖息地。在Regeneration和Restoration两种管理方法中，再生栖息地在筑巢和花资源可获得性方面更类似于自然栖息地。花丰度和物种组成在再生与恢复栖息地中呈现相似的演替模式。尽管干预后第一年两个管理栖息地中蜂丰度最低，但到第五年，恢复栖息地具有最高值。在最后一年，管理栖息地与自然栖息地之间的分类学和功能蜂种组成（taxonomic and functional bee species composition）不同。与桉树栖息地相比，两种管理方法均提高了筑巢和觅食资源的可获得性与多样性以及野生蜂丰度。然而，管理栖息地与自然栖息地之间各种蜂群落特征的差异表明存在持续的演替过程，并可能具有功能后果。Regeneration和Restoration在为野生蜂提供筑巢和觅食资源方面互补，支持将两者联合应用于地中海沙丘生态系统中的蜂保护。

研究背景与问题：野生蜂（wild bees）是野生植物和作物传粉服务的重要提供者，但全球范围内其丰度和丰富度下降，群落组成与分布也发生显著变化。人为干扰，尤其是自然栖息地破碎化、丧失和农业集约化，是蜂类下降的主要驱动因素。栖息地恢复（habitat restoration）被视为缓解和逆转该趋势的关键工具，但不同恢复方法对野生蜂群落早期演替的影响仍缺乏直接、重复的系统比较，尤其是在自然或半自然生态系统中。被动恢复或再生（Regeneration）主要依赖自然演替并移除人为退化压力；主动恢复（Restoration）则通过更强干预加速演替，但二者效率很少被直接比较。蜂群落演替受植物群落花丰度、花物种丰富度和植被结构影响，后者又影响裸地、枯木、植物茎秆等筑巢资源（nesting resources）。此外，外来桉树（Eucalyptus）人工林广泛分布，可能改变土壤水分、酸度、养分和动植物群落，但对其野生蜂影响了解不足。研究人员因此在以色列Alexander Stream National Park地中海半稳定海岸沙丘生态系统中，比较皆伐成熟桉树林后Regeneration与Restoration两种管理对野生蜂群落及其栖息地资源的5年早期演替影响，并与Natural原生灌丛和完整Eucalyptus林分比较。

研究开展与结论意义：2015年，以色列自然与公园管理局皆伐约20 ha种植的Eucalyptus camaldulensis，建立5个区组、每区组4种生境的重复阵列，共20个625 m²样地。2016—2020年连续5年，研究人员比较筑巢和觅食资源、蜂丰度、物种丰富度、分类学与功能组成。结果表明，两种管理均较完整桉树林提高了筑巢与觅食资源可获得性和多样性以及野生蜂丰度；但到第五年，管理生境与Natural生境的分类学和功能蜂组成仍不同，说明持续演替过程具有潜在功能后果。Regeneration和Restoration在提供的筑巢和觅食资源上互补，支持组合应用于地中海沙丘生态系统蜂保护。

关键技术方法（≤250字）：研究地点为以色列北部沿海平原Alexander Stream National Park。2015年皆伐约20 ha Eucalyptus camaldulensis，设置5区组×4生境：Natural原生灌丛、Eucalyptus完整桉树林、Regeneration皆伐并每年施除草剂、Restoration均伐除草并去除有机物和播种本地植物，共20个625 m²样地。2016—2020年连续5年，在蜂活动季进行3—5轮采样；以15个1 m直径样圈测花丰度、花物种丰富度和地面覆盖；记录微气候；用网捕和pan traps采集蜂并鉴定；记录花访；从文献、专家和野外整理体长、筑巢guild、食性宽度、社会性等性状；统计使用LME、GLMM、NMDS、PERMANOVA、χ²检验和ISA。样本队列来源为上述国家公园沙丘生态系统，无人类队列。

研究结果：
总体采样：共采集2933只野生蜂，至少80种，网捕1328只、pan traps 1605只；新描述特有种Las. dorchini和Andrena woodi分别占28%和22%，合计50%；计数661,320朵花，代表110种植物。

栖息地特征：
筑巢资源：基于LME/GLMM，草本和木本覆盖受生境类型、年份及交互显著影响；木本覆盖在Natural最高、Restoration最低，平均约30%和6%。裸土覆盖仅受生境类型显著影响，Restoration最高61%，Eucalyptus最低7%。地面覆盖Shannon-Weaver指数受生境类型和年份影响，Natural和Regeneration最高，Eucalyptus和Restoration最低。降雨对地面覆盖变量无显著影响。
觅食资源：
花丰度和物种丰富度：花丰度受生境类型及生境×年份显著影响，Y1 Natural最高，约为其他生境18倍；随后除Y3外，Eucalyptus花丰度持续最低，可低至其他生境的7%。花物种丰富度受生境、年份、交互和降雨显著影响；Eucalyptus与Natural各年无显著差异；Restoration从Y1最高转为Y5最低；Y3和Y4 Regeneration比Restoration和Eucalyptus高至33%。
花物种组成：基于NMDS和PERMANOVA，Y1 Regeneration和Restoration与Natural花组成显著不同；Y5仅Restoration仍不同于Natural，Regeneration与Natural相似；Regeneration与Eucalyptus在Y1和Y5相似，Restoration与Eucalyptus在两年均不同；冬、早春和盛春模式相似，盛春差异更大。
微气候：日均温、太阳辐射和风速受季节、生境类型或二者影响，但无显著交互；详细结果见原文附录。讨论指出Eucalyptus生境太阳辐射明显不同，可能是植物群落演替驱动因子。

蜂群落：
蜂丰度：基于GLMM，蜂丰度受生境类型及生境×年份显著影响。Y1两个管理生境蜂丰度最低，约比其他生境少50%；Y5 Restoration最高，其次Natural和Regeneration，Eucalyptus最低，可少达60%。裸土、木本材料、Crepis aculeata花数和Retama raetam花数正向影响蜂丰度；Cr. aculeata在Y4和Y5于Restoration最高。
蜂物种丰富度：分析显示年份及年份与Regeneration交互具有显著非线性效应；总体上除Y2 Restoration均值2.3低于Regeneration均值4.9外，生境-年份配对差异不显著。花物种丰富度、Cr. aculeata花数、地面覆盖Shannon-Weaver指数和温度对蜂丰富度有显著正效应。
分类学蜂种组成：前4年各采样轮生境间蜂种组成无显著差异；Y5盛春，Natural与Restoration、Regeneration显著不同，Restoration与Eucalyptus显著不同。各生境Y1与Y5比较，Natural、Regeneration和Restoration均显著变化。
功能蜂种组成：生活史特征：
体大小：仅Y4和Y5显示生境与蜂体大小关联；Restoration与小蜂负关联，Natural和Eucalyptus与小蜂正关联。
筑巢guild：Y4和Y5生境与筑巢类型显著关联；Natural与地上筑巢者正关联，Restoration与地上筑巢者负关联。
食性宽度：食性宽度与生境关联且随时期变化；Y4和Y5 Natural与泛化者（generalist）正关联，Restoration与泛化者负关联。
指示蜂种：基于ISA，发现7个指示种。Megachile sicula在Natural更频繁丰富；Antophora plumipes和Osmia cephalotes在Eucalyptus更频繁丰富；Osmia carbo在Natural、Las. dorchini在Natural和Restoration、Osmia lhotelleriei在Regeneration更频繁丰富；Andrena spreta/tiaretta为Eucalyptus指示种。

讨论总结：两种恢复方法对栖息地资源和蜂群落影响明显不同。5年后，Regeneration在筑巢和觅食资源上更接近Natural，但其花物种组成多数年份仍与Eucalyptus相似，含较多广布非沙生植物。Restoration除花丰度外，在筑巢和觅食资源上与Natural不同，显示较慢或不同的演替轨迹；但其裸地多、蜂丰度高，具有保护价值。微气候中仅Eucalyptus太阳辐射明显不同，可能驱动植物演替。花丰度在Regeneration和Restoration中呈相似非线性模式，Y2因Rumex pictus大量开花而峰值，Y3下降，Y4和Y5管理生境花丰度高。播种对花丰富度影响主要限于Y1，后续可能受本地种子库或风播种子影响。Eucalyptus增加了花物种组成差异；Regeneration与Natural共享部分沙生植物，Restoration与Eucalyptus不同。蜂丰度在管理后第一年低，Y2起超过Eucalyptus，Restoration在Y4和Y5最高；裸土、木本材料和Cr. aculeata是关键驱动因子。蜂丰富度总体未在管理、Natural和Eucalyptus间显著分化，Regeneration在Y2有峰值。功能组成上，早期泛化者与管理生境正关联；后期Restoration与Natural呈相反模式，小蜂、地上筑巢者和泛化者在Restoration负关联，可能与Andrena woodi在Y4和Y5占60%、在Restoration占75%有关。Y5分类组成分化及指示种出现表明管理后形成不同蜂群落。新描述特有种Las. dorchini在Natural和Restoration高丰度，显示研究区域海岸生境的保护意义。

研究结论翻译：研究结果表明，在所研究的濒危沙地生态系统中，早期演替生境对野生蜂保护具有重要意义，因为与附近完整Eucalyptus林分相比，Restoration和Regeneration两种方法均支持更高的筑巢和觅食资源可获得性与多样性以及野生蜂丰度。然而，在第5年，两个管理生境的分类学和功能蜂组成均与Natural生境显著不同。Restoration生境在分类学和功能组成上也与Eucalyptus林分不同，表明存在持续演替过程，并可能对植物-传粉者相互作用产生重要功能后果。考虑到以色列海岸沙丘生态系统过去70年的累积干扰和持续稳定化过程，特别是在研究区域，所参考的自然生境可能反映受扰动条件。因此，如果这些管理生境比自然生境含有更高比例的psammophytes（沙生植物），其保护价值可能进一步提高。持续监测这些生境对于确定沙生植物与非沙生植物的丰度和组成在后期演替阶段是否进一步变化至关重要。研究结果突出了塑造蜂丰度和物种丰富度的特定生境特征，可用于指导管理行动。Cr. aculeata的丰度与蜂丰度和物种丰富度均正相关。由于该物种未包含在Restoration生境所用种子混合物中，且Restoration生境花物种丰富度在Y3至Y5最低，并鉴于Regeneration生境存在土壤或空气传播种子来源的证据，野生植物播种的特定组成可能未增强花资源，因而未在所研究系统中为蜂保护提供明显收益。通过维持裸土斑块与木本psammophytes区域来增加生境异质性，可能为提高蜂丰度和丰富度提供额外管理工具。综上，Regeneration和Restoration在对关键蜂资源的正向效应上互补；包含两种生境类型的景观提供更大的筑巢和觅食资源可获得性与多样性。因此，结合不同恢复方法可能最好地实现生物多样性和可能生态系统服务保护。通过整合广泛生态参数以捕捉生境特征和蜂群落的时空动态，研究人员全面理解了早期演替模式及其潜在驱动因子。建议在恢复项目中应用此方法，以更好阐明演替群落的格局与过程。蜂类作为高度多样的昆虫类群，是更广泛生物多样性格局的有效指示者。研究结果可能反映其他小体型、远距离移动相对有限的类群趋势。不同恢复管理方法的直接比较和互补性检验应扩展到更多较少研究的类群和更广泛生态系统，并延伸到后期演替阶段，以获得对有效保护投资的更广泛理解。